Первый кит бегущий краем моря. Эволюция китообразных, от карликов до гигантов. Первый кит, бегущий краем моря Выход на сушу и выход в океан

Биологический прогресс:

• увеличение количества особей,
• расширение ,
• увеличение количества подчиненных систематических единиц (например, внутри класса увеличивается количество отрядов).

Причина: хорошая приспособленность вида к условиям окружающей среды.
Пример: крысы, тараканы, кошки.

Биологический регресс:

• уменьшение количества особей,
• сужение ареала,
• уменьшение количества подчиненных сис-единиц.

Причина: окружающая среда меняется быстрее, чем вид успевает к ней приспосабливаться.
Примеры: киты, слоны, гепарды.

Способы достижения биологического прогресса

Ароморфоз:

• крупное изменение (в тестах выбираем изменение ; например, между "что-то у лягушек", "что-то у млекопитающих" и "что-то у растений" выбираем последнее, потому что растения – это самая крупная сис-единица из трех представленных)
• изменение, полезное в различных условиях
• приводит к возникновению крупных сис-единиц (типов, классов)

Например: появление цветка у растений, появление шерсти у млекопитающих, появление пятипалой конечности у позвоночных.

Идиоадаптация:

• небольшое изменение (в тестах выбираем изменение самой маленькой сис-единицы)
• полезное только в одних определенных условиях
• приводит к появлению небольших сис-единиц (видов, родов)

Например: приспособление цветка к опылению муравьями, расчленяющая окраска шерсти у зебры, появление ластообразной конечности у китов.

Выберите один, наиболее правильный вариант. Эволюция покрытосеменных растений по пути приспособления к опылению насекомыми – это пример
1) ароморфоза
2) дегенерации
3) идиоадаптации
4) биологического регресса

Ответ

Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Какие примеры иллюстрируют достижение биологического прогресса у растений путем ароморфозов?
1) наличие двойного оплодотворения
2) образование корней у папоротниковидных
3) снижение испарения путем образования воскового налета на листьях
4) усиление опушенности листьев у покрытосеменных растений
5) образование плодов с семенами у покрытосеменных растений
6) сокращение срока вегетации у растений, произрастающих в суровом климате

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Ластообразные конечности китов и дельфинов - это пример
1) идиоадаптации
2) дегенерации
3) ароморфоза
4) конвергенции

Ответ

1. Выберите из текста три предложения, которые описывают ароморфозы в эволюции органического мира. Запишите цифры, под которыми они указаны. (1) Эволюционные преобразования ведут к морфо-физиологическому прогрессу. (2) Такие преобразования дают организмам новые возможности для освоения внешней среды с изменчивыми условиями жизни. (3) Например выход растений на сушу сопровождался появлением механических, проводящих, покровных тканей. (4) Адаптации, которые не связаны с радикальной перестройкой организма способствуют в эволюции освоению узких экологических ниш. (5) Например, у водных -цветковых растений слабо развита механическая ткань. (6) В листьях мхов имеются мертвые клетки для накопления воды.

Ответ

2. Выберите три предложения, которые верно характеризуют ароморфозы в эволюции органического мира. Запишите цифры, под которыми они указаны. (1) Ароморфоз - путь эволюции, для которого характерны мелкие адаптации. (2) В результате ароморфоза формируются новые виды в пределах одной группы. (3) Благодаря эволюционным изменениям организмы осваивают новые среды обитания. (4) В результате ароморфоза произошёл выход животных на сушу. (5) К ароморфозам также относят формирование приспособлений к жизни на дне моря у камбалы и ската. (6) Они имеют уплощённую форму тела и окраску под цвет грунта. (7) Результатом ароморфоза служит формирование крупного таксона.

Ответ

3. Выберите три предложения, в которых охарактеризованы ароморфозы. Запишите цифры, под которыми они указаны. (1) Появление новых признаков у организмов в процессе эволюции привело к освоению новой среды обитания, например обеспечило выход организмов на сушу. (2) Другие эволюционные изменения привели к повышению приспособленности организмов к конкретным условиям среды. (3) Появление лёгких и рычажных конечностей позволило земноводным освоить наземные биоценозы. (4) У земноводных сформировались приспособления к жизни в различных условиях: в прудах, реках, лиственных лесах. (5) Внутреннее оплодотворение, формирование яйца с запасом питательных веществ и зародышевыми оболочками позволили пресмыкающимся размножаться на суше. (6) У черепах сформировался костный панцирь, покрытый роговыми пластинами, который служит средством защиты.

Ответ

4. Прочитайте текст. Выберите три предложения, в которых даны описания ароморфозов в эволюции животных. Запишите цифры, под которыми они указаны. (1) Популяция является элементарной единицей эволюции. (2) В генофондах предковых групп закреплялись признаки, способствующие усложнению организации. (3) Изменение генофонда популяции может быть обусловлено конвергенцией. (4) Возникновение воздушного дыхания с помощью трахей или лёгочных мешков позволило членистоногим освоить сушу. (5) Разнообразие ротовых аппаратов позволяет насекомым питаться различной пищей, что ведёт к увеличению их численности. (6) Перестройки общего уровня организации, такие как теплокровность и живорождение, дали возможность животным освоить новые природные условия жизни.

Ответ

5. Прочитайте текст. Выберите три предложения, в которых даны описания ароморфозов. Запишите цифры, под которыми они указаны. (1) Эволюция птиц сопровождалась крупными изменениями в строении, существенно повышающими их уровень организации. (2) Наличие оперения, четырехкамерное сердце и теплокровность позволили им расселиться повсеместно на Земле. (3) Многие птицы приспособились к разным условиям обитания. (4) У водоплавающих птиц выделяется секрет копчиковой железы, которые делает перо ненамокаемым и сохраняет тепло в теле. (5) Плавательная перепонка между пальцами и особая форма клюва помогают им плавать и добывать пищу в воде. (6) Хорошо развитые полушария переднего мозга и мозжечок обуславливают сложное поведение птиц, заботу о потомстве и координацию сложных движений.

Ответ

1. Установите соответствие между преобразованием и направлением органической эволюции: 1) Идиоадаптация, 2) Ароморфоз. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) Появление семени
Б) Крупные, яркоокрашенные цветки
В) Двойное оплодотворение
Г) Приспособление к фотосинтезу
Д) Развитие воздушных полостей в плодах

Ответ

2. Установите соответствие между признаком птиц и направлением эволюции, в результате которого этот признак сформировался: 1) ароморфоз, 2) идиоадаптация
А) четырёхкамерное сердце
Б) окраска оперения
В) теплокровность
Г) наличие перьевого покрова
Д) ласты у пингвинов
Е) длинный клюв у птиц болот

Ответ

3. Установите соответствие между характером приспособления и направлением органической эволюции: 1) Ароморфоз, 2) Идиоадаптация. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) Роющие лапы крота
Б) Редукция пальцев на ногах копытных
В) Возникновение полового размножения
Г) Появление шерсти у млекопитающих
Д) Развитие плотной кутикулы на листьях растений, обитающих в пустыне
Е) Мимикрия у насекомых

Ответ

4. Установите соответствие между примерами и путями достижения биологического прогресса в эволюции: 1) ароморфоз, 2) идиоадаптация. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) цветок и плод у покрытосеменных растений
Б) наличие плавательных перепонок у водоплавающих птиц
В) четырехкамерное сердце у птиц
Г) колючки у кактуса
Д) обтекаемая форма тела кита
Е) двойное оплодотворение у цветковых растений

Ответ

5. Установите соответствие между примерами и путями достижения биологического прогресса в эволюции: 1) идиоадаптация, 2) ароморфоз. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соотвествующем буквам.
А) обтекаемая форма тела рыб
Б) появление анального отверстия у человеческой аскариды
В) триплоидный эндосперм семени цветковых растений
Г) широкие роющие конечности медведки
Д) различные типы цветков покрытосеменных, приспособленные к опылению ветром, насекомыми
Е) длинный корень верблюжьей колючки

Ответ

6ф. Установите соответствие между примером и путём эволюции органического мира, который он иллюстрирует: 1) ароморфоз, 2) идиоадаптация. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) альвеолярные лёгкие у млекопитающих
Б) уменьшение количества пальцев у лошадей
В) мелкие цветки в соцветии одуванчика
Г) двойное оплодотворение у цветковых растений
Д) восковой налёт на хвоинках у голосеменных
Е) узкие длинные крылья у ласточек и стрижей

Ответ

7ф. Установите соответствие между примером биологического прогресса и путём его достижения: 1) ароморфоз, 2) идиоадаптация. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) возникновение приспособлений у придонных рыб к среде обитания
Б) появление зародышевых оболочек в яйце у пресмыкающихся
В) вскармливание потомства молоком у млекопитающих
Г) появление нервной сети у кишечнополостных
Д) формирование у вьюрков многообразных по форме клювов
Е) преобразование передних конечностей в ласты у китообразных

Ответ

8ф. Установите соответствие между примерами и путями эволюции, которые этими примерами иллюстрируются: 1) ароморфозы, 2) идиоадаптации. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) образование нектарников в цветках липы
Б) формирование длинных крыльев у стрижей
В) возникновение многоклеточности у животных
Г) цветение ветроопыляемых растений до распускания листьев
Д) возникновение цветка у покрытосеменных растений
Е) развитие разнообразных ротовых аппаратов у насекомых

Ответ

9ф. Установите соответствие между примерами приспособленности организмов и путями эволюции, которые этими примерами иллюстрируются: 1) ароморфозы, 2) идиоадаптации. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) лёгочное дыхание у земноводных
Б) наличие нектара в цветке
В) появление фотосинтеза
Г) формирование многоклеточности
Д) плоская форма тела придонных рыб
Е) покровительственная окраска насекомых

Ответ

ФОРМИРУЕМ 10:
1) трехкамерное сердце амфибий
2) хобот слона

3) внутреннее оплодотворение рептилий

Выберите один, наиболее правильный вариант. К появлению каких систематических групп приводят изменения в организации видов животных и растений путем идиоадаптаций
1) царств
2) семейств
3) типов
4) классов

Ответ

1. Установите соответствие между видом организмов и направлением эволюции, которое для него характерно: 1) биологический прогресс, 2) биологический регресс. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) крыса серая
Б) снежный барс
В) амурский тигр
Г) пырей ползучий
Д) лошадь Пржевальского
Е) одуванчик обыкновенный

Ответ

2. Установите соответствие между видом организмов и направлением эволюции, которое для него характерно: 1) биологический прогресс, 2) биологический регресс. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) рыжий таракан
Б) мышь полевая
В) сизый голубь
Г) латимерия
Д) секвойя

Ответ

3. Установите соответствие между видом организмов и направление эволюции, по которому в настоящее время происходит его развитие: 1) биологический прогресс, 2) биологический регресс
А) одуванчик обыкновенный
Б) домовая мышь
В) латимерия
Г) лотос ореховидный
Д) утконос
Е) заяц-русак

Ответ

4. Установите соответствие между организмом и направлением эволюции, по которому в настоящее время происходит его развитие: 1) биологический прогресс, 2) биологический регресс. Напишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) розовый пеликан
Б) дождевой червь
В) домовая мышь
Г) комнатная муха
Д) уссурийский тигр

Ответ

5. Установите соответствие между видом организмов и направлением эволюции,по которому в настоящее время происходит его развитие: 1) биологический регресс, 2) биологический прогресс. Запишите в ответе цифры в порядке, соответствующем буквам.
А) латимерия
Б) заяц-русак
В) серая крыса
Г) австралийская ехидна
Д) выхухоль

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Разнообразие какой систематической группы формировалось путем идиоадаптации
1) типа членистоногих
2) отряда грызунов
3) класса земноводных
4) царства животных

Ответ

Ответ

2. Выберите три варианта. Примером общей дегенерации служит
1) утрата органов пищеварения у ленточных червей
2) редукция хорды у асцидии в связи с сидячим образом жизни
3) отсутствие задних конечностей у кита
4) короткий волосяной покров у крота
5) редукция органов чувств у бычьего цепня
6) отсутствие зубов у усатых китов

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Какая систематическая группа животных формируется в результате крупных ароморфозов?
1) вид
2) класс
3) семейство
4) род

Ответ

Ответ

Ответ

2. Установите соответствие между примерами и путями достижения биологического прогресса в эволюции: 1) общая дегенерация, 2) ароморфоз. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) наличие плотной кутикулы у человеческой аскариды
Б) расположение на головном конце тела присосок у бычьего цепня
В) развитие семян у голосеменных растений
Г) появление тканей и органов у наземных растений
Д) формирование альвеолярных легких у млекопитающих
Е) наличие цветка, плода у покрытосеменных растений

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Переход наземных видов высших растений в водную среду обитания в процессе их эволюции - это
1) ароморфоз
2) дегенерация
3) идиоадаптация
4) биологический регресс

Ответ

Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Какие из перечисленных примеров относят к ароморфозам?
1) наличие млечных желез у млекопитающих
2) образование корнеплода у моркови
3) возникновение полового процесса у организмов
4) возникновение процесса фотосинтеза
5) отсутствие пищеварительной системы у бычьего цепня
6) наличие плавательных перепонок конечностей у водоплавающих птиц

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Появление большого разнообразия видов насекомых на Земле – следствие развития их по пути
1) ароморфоза
2) дегенерации
3) биологического регресса
4) идиоадаптации

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Идиоадаптация приводит к возникновению новых систематических категорий
1) царств
2) типов
3) классов
4) родов

Ответ

1. Прочитайте текст. Выберите три предложения, в которых даны описания идиоадаптаций. Запишите цифры, под которыми они указаны. (1) Самый многочисленный надкласс современных хордовых животных – рыбы. (2) В процессе эволюции они приобрели множество частных приспособлений к жизни в гидросфере Земли. (3) У рыб глубоководных сообществ имеются биолюминесценция и приспособление к обитанию в условиях высокого давления. (4) Многие придонные рыбы, такие как скаты, камбылы и палтусы, имеют плоскую форму тела. (5) С появлением челюстей у их древних предков – бесчелюстных рыб существенно повысился уровень первых древних позвоночных. (6) Первые челюстные рыбы появились в конце ордовика и получили большое распространение в девоне, который назвали «эпохой рыб».

Ответ

2. Прочитайте текст. Выберите три предложения, в которых охарактеризованы идиоадаптации. Запишите цифры, под которыми они указаны. (1) Покрытосеменные наиболее распространённая группа растений. (2) У них появились генеративные органы – цветки и плоды. (3) Цветки и плоды обеспечили опыление и распространение этих растений. (4) Цветки могут иметь яркую окраску, содержать нектар, что обеспечивает привлечение насекомых-опылителей. (5) Ветроопыляемые растения имеют невзрачный редуцированный околоцветник. (6) Их тычинки на длинных тычиночных нитях выставлены из околоцветника, что обеспечивает перенос пыльцы ветром.

Ответ

Ответ

4. Прочитайте текст. Выберите три предложения, в которых охарактеризованы идиоадаптации. Запишите цифры, под которыми они указаны. (1) Прогрессивные признаки ведут к повышению уровня организации, позволяя растениям освоить новую среду обитания. (2) У водных обитателей в стеблях хорошо развита воздухоносная ткань. (3) Ветроопыляемые растения зацветают ранней весной, до появления листьев. (4) Выход растений на сушу сопровождался образованием покровных и механических тканей. (5) Наличие крылышек, зацепок, сочного яркого околоплодника обеспечило разные способы распространения семян. (6) Макроэволюция обусловила формирование отделов и классов растений.

Ответ

5. Прочитайте текст. Выберите три предложения, в которых даны описания идиоадаптаций. Запишите цифры, под которыми они указаны. (1) В процессе эволюции у позвоночных животных произошли крупные, принципиально новые изменения в строении организма, существенно повышающие общий уровень их организации. (2) Четырехкамерное сердце и теплокровность, хорошо развитые отделы головного мозга позволили млекопитающими и птицам расселиться повсеместно на земном шаре. (3) У водных животных сформировались видоизмененные в ласты конечности, кожное сало препятствует намоканию покровов тела в воде. (4) Альвеолярные легкие млекопитающих способствуют обогащению крови кислородом и вырабатыванию большого количества энергии, необходимой для активной жизни. (5) Иногда в процессе эволюции может появиться крайняя степень приспособленности организма к очень ограниченным условиям обитания - специализация. (6) Например, сумчатое животное коала питается только листьями нескольких видов эвкалипта.

Ответ

1. Проанализируйте таблицу. Заполните пустые ячейки таблицы, используя понятия и термины, примеры, приведенные в списке.
1) биологический прогресс
2) общая дегенерация
3) появление четырехкамерного сердца у млекопитающих
4) конвергенция
5) обитание в океане рыбы латимерии
6) биологический регресс

Ответ

2. Проанализируйте таблицу. Заполните пустые ячейки таблицы, используя понятия и термины, примеры, приведенные в списке. Для каждой ячейки, обозначенной буквами, выберите соответствующий термин из предложенного списка.
1) биологический прогресс
2) наличие перепончатых конечностей у водоплавающих птиц
3) наличие теплокровности у хордовых животных
4) ароморфоз
5) дивергенция
6) биологический регресс

Ответ

Ответ

Ответ

1) образование корнеплодов у моркови
2) образование прицепок у плода репейника
3) образование клубней у картофеля
4) появление проводящей ткани у растений
5) появление плода у покрытосеменных
6) появление семени у голосеменных

Ответ

Выберите три варианта. Какие из перечисленных примеров относят к ароморфозам?
1) утрата конечностей у китов
2) усложнение головного мозга у млекопитающих
3) появление второго круга кровообращения у земноводных
4) предостерегающая окраска божьей коровки
5) развитие двустворчатой раковины у беззубки
6) появление у кольчатых червей брюшной нервной цепочки

Ответ

Выберите три варианта. Какие из перечисленных примеров относят к ароморфозам?
1) самозатачивающиеся резцы у грызунов
2) листовидная форма тела у печеночного сосальщика
3) стрекательные клетки у гидры
4) членистые конечности насекомых
5) внутреннее оплодотворение у пресмыкающихся
6) узловая нервная система у кольчатых червей

Ответ

Выберите три варианта. Какие из перечисленных примеров относят к ароморфозам?
1) появление хлорофилла в клетках
2) размножение пырея частями корневища
3) возникновение способности к фотосинтезу
4) появление многоклеточности у водорослей
5) удлинение главного корня у верблюжьей колючки
6) появление сочной мякоти в плодах земляники

Ответ

Ответ

Выберите три варианта. Какие из перечисленных примеров относят к ароморфозам?
1) листья-иголки у хвойных
2) млечные железы у млекопитающих
3) корнеплоды у свеклы
4) половое размножение
5) ткани у растений
6) стебель соломина у злаков

Ответ

Ответ

Выберите три варианта. К чему привели идиоадаптации в классе Птицы?
1) общему подъёму организации
2) увеличению числа популяций и видов
3) широкому распространению
4) упрощению организации
5) возникновению частных приспособлений к условиям среды
6) понижению плодовитости

Ответ

1. Установите соответствие между признаком и путем достижения организмами биологического прогресса в эволюции: 1) ароморфоз, 2) идиоадаптация. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) мелкие эволюционные изменения
Б) образование типов и классов животных
В) частные приспособления к среде обитания
Г) общий подъем организации
Д) усиление узкой специализации

Ответ

2. Установите соответствие между характеристиками и путями достижения биологического прогресса: 1) ароморфоз, 2) идиоадаптация. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) частные приспособления к условиям жизни
Б) возникновение классов животных
В) образование родов внутри семейств
Г) повышение уровня организации организмов
Д) возникновение отделов растений

Ответ

Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Примерами идиоадаптации является:
1) Четырехкамерное сердце
2) Форма клюва вьюрков
3) Трёхслойный зародышевый мешок
4) Короткий срок вегетации растений
5) Внутреннее оплодотворение
6) Сильное опушение листьев

Ответ

Ниже приведен перечень терминов. Все они, кроме двух, используются в эволюционной теории. Запишите номера этих двух.
1) идиоадаптация
2) дивергенция
3) дигетерозигота
4) ароморфоз
5) гибридизация

Ответ

Установите соответствие между признаком животного и путем эволюции: 1) морфофизиологический прогресс, 2) морфофизиологический регресс. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) трахейное дыхание
Б) трехкамерное сердце у земноводных
В) редукция хвоста и хорды у взрослой асцидии
Г) редукция конечностей у морских желудей
Д) редукция органов зрения и равновесия у ленточных червей
Е) теплокровность у птиц

Ответ

Проанализируйте таблицу «Направления эволюционного процесса». Для каждой ячейки, обозначенной буквой, выберите соответствующий термин из предложенного списка. Запишите выбранные цифры, в порядке, соответствующем буквам.
1) упрощение организации
2) уменьшение численности
3) вымирание видов
4) численность особей не изменяется
5) уменьшение числа видов, подвидов, популяций или их вымирание
6) повышение уровня организации
7) образование новых классов, типов, отделов
8) увеличение численности

Ответ

1. Установите соответствие между признаком растения и путем эволюционного процесса: 1) ароморфоз, 2) идиоадаптация, 3) дегенерация. Запишите цифры 1, 2, 3 в порядке, соответствующем буквам.
А) появление фотосинтеза
Б) утрата корней, хлорофилла и листьев у раффлезии
В) появление псилофитов
Г) приспособленность к опылению мухами
Д) появление корнеплода у моркови
Е) появление плодов

Ответ

2. Установите соответствие между эволюционными изменениями и главными путями эволюции: 1) ароморфоз, 2) идиоадаптация, 3) общая дегенерация. Запишите цифры 1, 2, 3 в порядке, соответствующем буквам.
А) появление цветка
Б) образование органов и тканей у растений
В) появление термофильных бактерий
Г) атрофия корней и листьев у повилики
Д) специализация некоторых растений к определенным опылителям
Е) утрата ленточными червями пищеварительной системы

Ответ

Ответ

4. Установите соответствие между примерами и путями достижения биологического прогресса: 1) ароморфоз, 2) идиоадаптация, 3) общая дегенерация. Запишите цифры 1-3 в порядке, соответствующем буквам.
А) перепонки между пальцами у водоплавающих птиц
Б) многоклеточность
В) фотосинтез
Г) ласты у дельфина
Д) длинная шея у жирафа
Е) редукция нервной системы и органов чувств у свиного цепня

Ответ

Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Биологический прогресс характеризуется
1) увеличением количества популяций и подвидов
2) повышением приспособленности к условиям среды
3) сужением ареалов
4) увеличением числа особей
5) редукцией органов
6) популяционными волнами

Ответ

Найдите три ошибки в приведенном тексте. Запишите номера предложений, в которых они сделаны. (1) Большой вклад в исследование макроэволюции внес А.Н.Северцов, он сформулировал понятие биологического прогресса, регресса, установил основные направления и пути эволюции. (2) Биологический прогресс – эволюционный успех в развитии систематической группы, приводящий к увеличению числа входящих в нее видов, расширению их ареалов, повышению численности особей, совершенствованию приспособленности. (3) Биологический прогресс может достигаться ароморфозом, идиоадаптацией и регрессом. (4) Идиоадаптации – это крупные изменения в строении организмов, сопровождающиеся повышением общего уровня организации. (5) Общая дегенерация – это упрощение организации организмов, сопровождающееся утратой ряда органов или систем органов. (6) Примером общей дегенерации может служить утрата пищеварительной системы бычьим цепнем, редукция конечностей у гадюки.

Ответ

Установите соответствие между характеристиками и направлениями эволюции: 1) биологический прогресс, 2) биологический регресс. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) сокращение ареала
Б) высокая численность вида
В) узкая специализация
Г) ареал вида расширяется
Д) многочисленные систематические группы
Е) хорошая адаптация к условиям среды

Ответ

Ответ

Ответ

© Д.В.Поздняков, 2009-2019

Одна из наиболее важных адаптаций, характерных для китов, – их способность производить вертикальные удары хвостом, обеспечивающие быстрое плавание. Строение тазового поясаамбулоцетуса еще позволяло животному поддерживать свой вес при передвижении по суше, хотя непропорционально большие задние конечности этого животного и веслообразные ступни делали такое передвижение затруднительным. Но такие конечности очень неплохо подходили для гребли при передвижении в воде!

Уродоцетуса , представителя протоцетид, кости нижнего отдела передней конечности были сжаты и уже напоминали ласты, а длинные нежные ступни, возможно были перепончатыми. Связки между позвонками, формирующими крестец, у родоцетуса были ослаблены, что позволяло позвоночнику изгибаться так, чтобы создавать волнообразные вертикальные движения хвоста. По мнению Джинджериша, он плавал «по-собачьи» на поверхности, а под водой передвигался за счет совмещения толчков веслообразных задних ног и хвоста. Скорее всего, этот зверь еще не полностью порвал с наземной средой и периодически выходил на сушу, где передвигался толчками, – наподобие современных ушастых тюленей.

Базилозавры и дорудонтиды были, как уже сказано, полностью водными созданиями. Как у современных китов, плечо у них оставалось подвижным, а локоть и запястье образовывали передний плавник. Задние ноги и тазовые кости были маленькими и слабыми. Однако вопрос о том, когда именно киты окончательно потеряли задние конечности, остается открытым. Например, у настоящего усатого кита, чьи остатки были совсем недавно обнаружены в слоях возрастом 27 млн лет, еще имелись неплохо сформированные ноги…

В хвостовом отделе дорудона имелся позвонок округлой формы, подобный тому, который имеется у современных китов в основании хвостового плавника. Так что, возможно, дорудоны и базилозавры уже имели вполне китовый хвостовой плавник.

Итак, серия палеонтологических открытий 70–90-х гг. XX в. позволила проследить основные этапы эволюционного становления китов на их пути от наземных к исключительно водным животным. Однако вопрос об их более далеких предках продолжал – да и продолжает – оставаться открытым. Сравнение состава различных участков ДНК современных млекопитающих – представителей разных отрядов – позволил исследователям вновь говорить о высокой степени родства китов и парнокопытных. В то время как мезонихиды с их неясным систематическим положением оказывались вроде бы и ни при чем… Другие анализы показали большое сходство китов с отдельной и весьма специфической, надо сказать, группой парнокопытных – бегемотами.

Палеонтологи сначала весьма отрицательно отнеслись к подобной интерпретации результатов анализа ДНК – в конце концов, речь шла о сравнении ныне живущих животных, ДНК пакицетуса и амбулоцетуса, само собой, не сохранилась... Мезонихиды же очень подходили на роль предков китов – они отличались «подходящими» морфологическими признаками, и их остатки встречались именно в тех регионах и в тех слоях, где и когда должно было начаться становление китообразных. А вот остатков древних парнокопытных, подтверждавших бы предположения молекулярных биологов, не было.

Ключом к решению проблемы могла бы стать находка принадлежавшей кому-то из древних (еще выходивших на сушу) предков китов так называемой таранной кости, соединяющей кости колена с костями лодыжки. У всех парнокопытных таранная кость имеет очень характерную форму с выемкой-шкивом на обоих концах. Собственно, это и есть один из ключевых признаков отряда.

И вот осенью 2001 г. Джинджериш сообщил об открытии в восточной части Белуджистана еще одного видародоцетуса – Rodhocetus astralagus – и новой формы протоцетид – артиоцетуса (Artiocetus). А Тьюиссен и его коллеги в то же время откопали в Пенджабе скелет пакицетуса (ранее был известен только череп) и скелет еще одного зверя, близкого к пакицетусу (Ichtyolests). И все вновь найденные скелеты имели таранную кость характерной для парнокопытных формы. Получалось, что мезонихиды, у которых эта кость была другой формы, действительно не имели отношения к возникновению китов? Их остатки просто оказались «в нужное время и в нужном месте»? Но какие же парнокопытные дали тогда начало китообразным? Бегемоты, как самостоятельная группа, возникли значительно позже. Среди же их предков, как и предков других парнокопытных, ни один из известных ископаемых видов не подходит на роль прародителя китов лучше, чем мезонихиды.

Впрочем, надо заметить, что и само происхождение парнокопытных остается неясным. Может быть, мезонихиды – самостоятельная ветвь этого отряда (а не отряда кондиляртр), утратившая по каким-то причинам характерную форму таранной кости? Тогда они вполне могут иметь общих предков с китообразными. Сейчас существует и такая гипотеза (схема Г). Споры продолжаются, и большинство ученых сходятся на мысли, что загадка самых первых предков китов еще неразгадана. Необходимы новые палеонтологические находки.

По материалам статьи Kate Wong // Scientific American May 2002

Эволюция и происхождение китообразных долгое время оставалось загадкой для палеонтологов. Из-за скудости палеонтологической летописи вопрос происхождения китов был причиной ожесточенных споров креационистов с учеными, отстаивающими эволюционное учение. Ископаемые останки, проливающие свет на развитие и становление этой удивительной группы животных до самого недавнего времени были очень редки. Несомненно, современные киты являются вторичноводными млекопитающими,- в процессе эволюции их предки сначала вышли из воды, дав начало амфибиями и рептилиями, а затем снова вернулись в воду млекопитающими. Произошло это примерно 50-55 миллионов лет назад, в позднем палеоцене-эоцене.

Хоть в это и трудно поверить, глядя на современного голубого кита, но все китообразные, включая китов, дельфинов и морских свиней, являются потомками сухопутных млекопитающих отряда парнокопытных (конечно не современных, а древних копытных).

Ранее традиционные взгляды на эволюцию китообразных состояли в том, что их ближайшими родственниками и, вероятно, предками являлись мезонихии — вымерший отряд хищных копытных, которые напоминали волков с копытцами вместо когтей и были сестринской группой парнокопытных. Эти животные имели зубы необычной конической формы, похожей на зубы китообразных. В частности из-за этого учёные долгое время считали, что китообразные произошли от некой предковой мезонихии. Однако новые молекулярно-генетические данные свидетельствуют о том, что китообразные — близкие родственники парнокопытных, в частности ныне живущих гиппопотамов. На основе этих данных сейчас предлагается даже включать китообразных в состав отряда парнокопытные и предлагается название «Cetartiodactyla» для монофилетического таксона, включающего две эти группы. Однако наибольший возраст известных ископаемых остатков антракотериев, предков бегемотов, пока на несколько миллионов лет меньше, чем возраст пакицета, наиболее древнего из известных предков китов.

Основная схема эволюции китов

Обо всем расскажет ухо

Во время экспедиции американского палеонтолога Филиппа Джинджериша (P.Gingerish) в Пакистане, ученые получили весьма интересный материал. Они искали остатки эоценовых наземных млекопитающих в местах, где они уже находились, но им попадались только морские организмы. Около 50 млн. лет назад в этом районе проходила, меняющаяся со временем, береговая линия древнего моря Тетис, которое разделяло на протяжении большей части эоценового периода Евразию и Африку. Среди остатков рыб и моллюсков палеонтологами были найдены два фрагмента тазовых костей, явно принадлежавших относительно крупным «ходящим» животным. В то же время в другой части Пакистана была обнаружена челюсть примитивного парнокопытного.

Спустя два года в Северном Пакистане экспедицией Джинджериша была обнаружена еще одна странная находка. Это был кусок черепа странного создания размером с волка. Рядом были обнаружены остатки других млекопитающих, на этот раз наземных, живших около 50 млн. лет назад. Однако череп найденного неизвестного зверя имел черты, напоминавшие некоторые детали строения слуховой системы современных китообразных.

Пакицетус

Напомним, в водной и воздушной среде звуковые волны распространяются по-разному. У китов которые живут в наше время нет наружного уха, а слуховой проход, ведущий к среднему уху, или крайне сужен, или вообще отсутствует. Барабанная перепонка утолщена, неподвижна и не выполняет те функции, которые свойственны наземным животным. Их у китов берет на себя так называемая слуховая булла - особое костное образование, изолированное пазухами. Булла в черепе неизвестного животного, открытого Джинджеришем, хотя и не была по-настоящему «китовой» и явно не могла обеспечить хороший подводный слух, но тем не менее отличалась достаточно характерными изменениями. Выходило, что это существо - его назвали по месту находки пакицетусом (Pakicetus) - могло быть одной из первых эволюционных ступенек на пути перехода от наземных животных к китообразным. В то же время можно было предполагать, что загадочный зверь имел и обычную функциональную барабанную перепонку, позволяющую воспринимать звуки, разносящиеся по воздуху, - на земле он пока проводил никак не меньше времени, чем в воде. Строение скелета пакицета еще раз подтвердило то, что киты не являются прямыми потомками мезонихид. Напротив, предки китов отделились от парнокопытных и перешли к водному образу жизни уже после того, как сами парнокопытные отделились от общих с мезонихидами предков. Таким образом, протокитообразные были ранними формами парнокопытных, которые сохранили некоторые характерные для мезонихид признаки (коническую форму зубов), утраченные современными парнокопытными. Интересно, что самые ранние предки всех копытных млекопитающих были, вероятно, частично плотоядными или «мусорщиками», всеядными животными.

Пакицеты были копытными животными, иногда их классифицируют как ранних китов. Они жили на территории современного Пакистана (откуда и название — «кит из Пакистана») в раннем эоцене, около 50 миллионов лет назад. Это было животное, внешне напоминавшее собаку, однако с копытцами на пальцах и с длинным тонким хвостом. Первоначально предполагалось, что ухо пакицета было хорошо приспособлено для жизни под водой, однако, как показали дальнейшие исследования, уши пакицета подходят только для воздушной среды, и, если пакицет действительно предок китов, возможность слышать под водой была позднейшей адаптацией уже имевшегося слухового аппарата. Как утверждает американский палеонтолог Ханс Тевиссен, зубы пакицета уже напоминают зубы ископаемых китов.

Еще одна реконструкция пакицета - "с волосами"

Тевиссеном было также обнаружено, что схожее устройство уха наблюдалось в окаменелостях еще одного необычного существа - небольшого похожего на оленя животного индохиуса. Индохиус (буквально «свинья Индии») - маленькое (размером с кошку) существо хрупкого сложения, остатки которого найдены на территории Кашмира (Индия). Чаще всего его сравнивают с современными африканскими водяными оленьками; сходство нарушает только длинный хвост - общая черта различных групп примитивных млекопитающих раннего кайнозоя. Возраст этого существа оценивается в 48 миллионов лет. Индохиус классифицируется как представитель семейства раоеллид (Raoellidae) - примитивных парнокопытных. Его считают представителем сестринской группы по отношению к ранним китообразным на основании особенностей строения все той же ушной области. Слуховая булла индонихуса, образованная из барабанной кости также очень необычна по форме и демонстрирует особенности строения, характерные для открытых незадолго до этого древнейших китов, и, в частности, все того же пакицетуса. Это небольшое — размером с домашнюю кошку — травоядное животное обладало некоторыми чертами, сближающими его с китами и свидетельствующими об адаптации к водной среде. В их числе толстая и тяжёлая костная оболочка, напоминающая костную оболочку некоторых современных полуводных животных, таких как гиппопотамы, что способствует уменьшению плавучести и, как следствие, позволяет оставаться под водой. Это позволяет предположить, что индохиус, подобно современному водяному оленьку, нырял под воду, чтобы укрыться от хищника. Так, в его останках повышено содержание изотопа кислорода 18О, что указывает на водный образ жизни. Однако, содержание изотопа углерода 13С говорит о том, что он редко кормился в воде. Впрочем, столь же вероятно, что его пища могла состоять из высших водных растений (цветковых). В любом случае, судя по изотопному составу эмали зубов, Indohyus наверняка не входил в пищевые цепочки, в основании которых лежит пресноводный фитопланктон, образованный водорослями, а не высшими растениями.

Индохиус

«Крокодил среди млекопитающих»

Наиболее примечательным из древних китов является известный многим амбулоцет, известный из эоцена Пакистана. Внешне это млекопитающее походило на трёхметрового крокодила.

«Чудовище, неподвижно лежавшее в воде среди мангровых зарослей, заметило добычу - подходящего по размерам зверя, пришедшего на водопой. За нескольких энергичных толчков задних ног оно приблизилось к берегу, запустило свои мощные зубы в тело жертвы и попятилось назад в воду. Когда крепко зажатое в челюстях животное, не имея возможности вздохнуть, перестало биться, хищник выполз на берег, чтобы начать трапезу на твердой земле. На первый взгляд чудовище походило на крокодила - с короткими ногами, массивным хвостом, длинной вытянутой мордой и высоко посаженными, выступающими над поверхностью головы глазами. Однако его тело покрывали не пластинки панциря, а шерсть, ноги заканчивались не когтями, а чем-то напоминающим копыта, а зубы - это были зубы зверя, а не пресмыкающегося...», -так в представлении палеонтологов выглядит амбулоцетус, один из первых китов.

Земля в среднем эоцене - 50 млн. лет назад

Амбулоцет был полуводным животным: его задние лапы лучше приспособлены для плавания, нежели для ходьбы по суше. Вероятно, он плавал, изгибая тело в вертикальной плоскости, как современные выдры, тюлени и киты. Предполагается, что амбулоцетиды охотились подобно современным крокодилам, подстерегая в засаде рыб и пришедших на водопой животных. В челюсти амбулоцета уже имелось начало характерного для китов канала, проводящего звук к уху. Положив нижнюю челюсть на грунт - как это делают крокодилы - амбулоцетус «лоцировал» передвижение по берегу своих потенциальных жертв.

Близкими родственниками амбулоцета были ремингтоноцетиды. Представители этого семейства были мельче по размеру, имели более удлинённую морду и были лучше приспособлены к подводной жизни. Предполагается, что образом жизни они напоминали современных выдр, охотясь из засады на рыб.

У представителей обеих групп ноздри располагались на конце морды, как у наземных млекопитающих.

Ближайшие родственники китов сегодня - гиппопотамы

Стоит отметить важные изменения черепа в процессе эволюции китообразных - перемещение глазниц с верхнего (как у крокодилов) положения у пакицетуса и амбулоцетуса на бока головы, как у протоцетид и современных китов. Ноздри сместились с вершины морды у пакицетуса на вершину головы (дыхало) у современных китов. Зубы стали простыми и однообразными - приспособленными только для удержания, а не разжевывания добычи. У усатых же китов они исчезли совсем; их «китовый ус» - роговые пластины, с зубами никак не связаны.

Анализ изотопного состава атомов кислорода, присутствующих в зубах ископаемых китов, позволяет делать заключения о том, жили ли они в пресной или морской воде - во второй присутствует большая доля изотопа 18О. Получилось, что организм пакицетусов получал только пресную воду, амбулоцетусы могли жить как в пресных, так и в соленых водоемах, а протоцетиды были уже настоящими морскими животными.

Амбулоцет. Четко видна "крокодилообразная" форма скелета

«Протокиты»

Протоцетиды образуют крупную и разнообразную группу, известную по находкам в Азии, Европе, Африке и Северной Америке. Данное семейство включает в себя большое количество родов, некоторые из них довольно хорошо изучены (например, родоцетуса, известный из третичных отложений Белуджистана). Все известные протоцетиды обладали хорошо развитыми передними и задними конечностями, которые могли поддерживать тело на земле; вероятно, они вели амфибиотический образ жизни, обитая как в водной среде, так и на суше. Пока не ясно, имелся ли у протоцетид хвостовой плавник, как у современных китообразных, однако очевидно, что они были неплохо приспособлены к водному образу жизни. Например, крестец — часть позвоночника, к которой крепится таз — у родоцета состоял из пяти раздельных позвонков, в то время как позвонки в крестце наземных млекопитающих слиты. Носовые отверстия сдвинулись у протоцетид еще дальше вверх по рылу — это является первым шагом к расположенным на макушке ноздрям нынешних китообразных. Версия об амфибийной природе протоцетид подкреплена находкой беременной самки майацета сокаменевшим плодом, повёрнутым головой к выходному отверстию. Это заставляет предположить, что роды у майацета проходили на суше — в противном случае детёныш имел шансы захлебнуться.

Кутхицетус

О происхождении ранних китов от копытных говорят такие особенности, как, например, наличие копыт на концах пальцев у родоцета. У данного китообразного кости нижнего отдела передней конечности были сжаты и уже напоминали ласты, а длинные нежные ступни, возможно были перепончатыми. Связки между позвонками, формирующими крестец, у родоцетуса были ослаблены, что позволяло позвоночнику изгибаться так, чтобы создавать волнообразные вертикальные движения хвоста. По мнению Джинджериша, он плавал «по-собачьи» на поверхности, а под водой передвигался за счет совмещения толчков веслообразных задних ног и хвоста. Скорее всего, этот зверь еще не полностью порвал с наземной средой и периодически выходил на сушу, где передвигался толчками, - наподобие современных ушастых тюленей. Вообще, в течение эоцена китообразные совершили резкий скачок в морфологических изменениях: из четвероногих наземных животных они превратились в полностью водные формы, совершенно не похожие внешне на свои наземных предков и родственников. Возможная причина этого явления - отсутствие конкурентов в новой среде обитания.

Родоцет

Ремингтоноцет

Выход в океан

От протоцетид, произошли уже вполне «дельфинообразные» дорудоны (Dorudon) - возможные предки базилозавров и современных китов, постепенно расселившихся по всем морям земного шара.

Базилозавр (обнаруженный в 1840 г. и первоначально принятый за рептилию, чем объясняется «рептильное» имя) и дорудон жили приблизительно 38 миллионов лет назад и представляли собой уже чисто морских животных. Базилозавр был столь же велик, как крупные современные киты, достигая порой 18 метров в длину. Дорудонтиды были несколько меньше, до 5 метров.

В связи с переходом к чисто водному образу жизни у базилозаврид наблюдается деградация задних конечностей — они, хотя и хорошо сформированы, невелики и уже не могут использоваться для передвижения. Впрочем, возможно, они играли вспомогательную роль при спаривании. Тазовые кости базилозаврид уже не связаны с позвоночником, как это было у протоцетид.

Джорджияцет

Как у современных китов, плечо у дорудонов и базилозавров оставалось подвижным, а локоть и запястье образовывали передний плавник. Однако вопрос о том, когда именно киты окончательно потеряли задние конечности, остается открытым. Например, у настоящего усатого кита, чьи остатки были совсем недавно обнаружены в слоях возрастом 27 млн. лет, еще имелись неплохо сформированные ноги.

В хвостовом отделе дорудона имелся позвонок округлой формы, подобный тому, который имеется у современных китов в основании хвостового плавника. Так что, возможно, дорудоны и базилозавры уже имели вполне китовый хвостовой плавник.

Дорудон

Между тем, эти киты еще не были «настоящими китами». Луо (Zhe-Xi Luo) - палеонтолог, сотрудник Музея естественной истории в Питтсбурге, показал, что у базилозавров и дорудонтов - первых полностью водных китов - слуховая система по строению была уже достаточно близка к слуховой системе современных китов. Однако при всём сходстве с современными китами у базилозаврид и дорудонтид отсутствовал лобно-жировой выступ, так называемая дыня, позволяющая ныне существующим китообразным эффективно использовать эхолокацию. Мозг базилозаврид был сравнительно небольшого размера, из чего можно предположить, что они вели одиночный образ жизни и не имели такой сложной социальной структуры, как у некоторых современных китообразных.

Базилозавр

Возникновение «китового уса»

Китовый ус уникален для усатых китов, но зубатые киты, не имея его, тем не менее, также являются китами. Поэтому данный признак нельзя считать каким-то основополагающим: это частная адаптация одной группы китообразных. На протяжении следующего за эоценом олигоценового периода уровень моря понизился. «Прото-Индия» соединилась с Азией (результатом этого «столкновения» стало возникновение Гималаев), а Австралия и Антарктида удалились друг от друга, в результате чего образовалось широкое свободное кольцо морей в Южном полушарии. Возникло южное циркумполярное течение, начал образовываться ледяной панцирь. Это создавало новые условия для живущих в морях млекопитающих, что, по мнению ряда специалистов, и привело к возникновению современных подотрядов - усатых и зубатых китов. Наиболее древней известной переходной формой между ними и древними археоцетами является Llanocetus, первичный усатый кит, найденный в антарктических отложениях возрастом около 34 млн. лет. Судя по всему, он вполне мог питаться крилем. Зубатые же киты, по мнению специалистов, возникли примерно в то же время, развивая способности к эхолокации, которая позволяла активно охотиться в глубине.

Выход на сушу и выход в океан

К сожалению, находки остатков первых представителей двух современных отрядов крайне редки. Понижение уровня моря в олигоцене осушило прибрежные районы, которые могли содержать эти остатки, и они подверглись разрушению. Но раскопки в более поздних слоях показывают, что немного времени спустя, 30 млн. лет назад, настоящие усатые и зубатые киты были представлены несколькими семействами.

Три года назад, в 2011 году учеными были найдены окаменелые останки одного из древнейших усатых китов, которые оказались «недостающим звеном» в эволюции китового уса. Исследователи обнаружили, что огромные эластичные челюсти синих китов и их собратьев развились из более жёстких образований.

На верхних челюстях усатых китов располагаются несколько сотен роговых пластин, которые работают как фильтр, отсеивающий планктон из поступающей в ротовую полость животного воды. Киты набирают в рот очень большое количество воды, широко раскрывая пасть за счет того, что у них нет жесткого соединения между двумя половинами нижней челюсти. Кроме того, практически все китообразные обладают очень широким черепом, что дополнительно увеличивает возможный максимальный объем попадающей в рот воды. Благодаря своему способу питания киты смогли эволюционировать до столь внушительных размеров.

Janjucetus hunderi - один из первых усатых китов

Ученые точно не знают, какой была последовательность возникновения этих двух характерных особенностей — большого черепа и гибкого сочленения челюстей. Авторы новой работы описали кости древнего китообразного «Janjucetus hunderi», обитавшего в земных океанах около 25 миллионов лет назад, и новые данные свидетельствуют в пользу гипотезы о том, что изначально у китов сформировался широкий череп.

«Ранние усатые киты были лишены одного из признаков всех живых (и большинства ископаемых) усатых китов — свободного сустава нижней челюсти, — отмечает автор исследования Эрих Фицджеральд из Музея Виктории (Австралия). — Без него нынешние усатые киты просто не смогли бы питаться так, как они привыкли».

Учёный имеет в виду следующее: кит распахивает нижнюю челюсть под очень большим углом; эластичная ткань, прикреплённая к челюсти, растягивается, и это позволяет животному набирать в рот огромный объём воды. Пластины из китового уса, растущие из верхней челюсти, выполняют роль своеобразного сита, отфильтровывающего криль — основной источник питания.

Новые останки принадлежали виду «Janjucetus hunderi», который жил около 25 млн лет назад у берегов Австралии и имел, вероятно, около трёх метров в длину, то есть был размером со среднего дельфина. Его украшали большие зубы для захвата и измельчения добычи, чем он сильно отличался от сегодняшних усатых китов с их волосовидными зубами. К тому же, как уже было сказано, его нижняя челюсть не могла распахиваться так широко.

Тем не менее «J. Hunderi» был усатым китом, ибо обладал рядом адаптаций, характерных для этого подотряда. Например, это широкая верхняя челюсть, свидетельствующая о том, что большой рот появился прежде способности к фильтрации. Две половины нижней челюсти «J. Hunderi» были прочно соединены между собой и не позволяли древнему морскому млекопитающему очень широко открывать пасть. При этом верхние челюсти животного выглядели типично для современных китообразных, а сам череп был очень широким. Ученые полагают, что «J. Hunderi» не фильтровал поступающую воду, проталкивая ее в обратную сторону изо рта, а заглатывал вместе с оказавшейся там добычей.

Среди современных крупных китов кашалот даёт, как ни странно, возможность ответить на вопрос как киты перешли к фильтрующему типу питания. Обычно в популярной литературе кашалота изображают закусывающим гигантским кальмаром. Но это, хотя и известная, но далеко не столь часто встречающаяся добыча. Естественно, на китобойных станциях при разделке кашалотов из их желудков извлекали таких моллюсков. Но также известно, что часто в желудках кашалотов находили большое количество сравнительно мелких кальмаров и рыб. Даже если рыба достигала порой метровой длины, она всё равно мала по сравнению с многотонным кашалотом. Современные зубатые киты часто питаются мелкими рыбами и кальмарами, просто засасывая их ртом. У клюворылых китов значительно редуцированы зубы - иногда всего лишь до двух крупных зубов, явно не приспособленных для схватывания такой добычи, как рыба и кальмары.

Голубой кит не имеет зубов

У самых ранних усатых китов («усатых» скорее по анатомии скелета, а не по наличию китового уса) зубы достаточно редко сидят на челюстях. Можно предположить, что они постепенно утрачивали функцию захвата и непосредственного удержания добычи, и служили скорее для «запирания» рта. Кстати, у современной китовой акулы мелкие зубы выполняют именно такую роль. Первоначальная добыча прото-усатых китов, скорее всего, была достаточно крупной, а мелкая рыба имела возможность проскользнуть между зубами хищника. Не стоит улыбаться: современная сельдь тоже имеет реальный шанс выскользнуть даже из гораздо более совершенного фильтровального аппарата кита-горбача. Собственно говоря, так ловит добычу, мелких плавающих ракообразных, современный тюлень-крабоед (Lobodon), у которого зубы приобрели специфическую форму, став многовершинными и плоскими. Канадского исследователя Эдварда Д. Митчелла удивило необычное строение зубов кита Llanocetus: они сидели в челюстях с большими промежутками, имели неглубокие корни и глубокие выемки на коронке, делящие зуб на лопасти. Популярная статья, в которой рассказывалось про открытие этого животного, называлась "Ancient whale smiled like a sieve" («Улыбка древнего кита похожа на решето»). Это наглядное подтверждение того, что первые усатые киты использовали зубы, чтобы закрывать выход из своего рта мелким кормовым объектам, которых схватывали по несколько штук. В процессе эволюции у китов развивалось приспособление, которое одновременно позволяло воде свободно выходить из пасти животного, но более эффективно задерживало мелкую рыбу, ракообразных или кальмаров, оказавшихся во рту кита. Ключ к познанию дальнейшего изменения ловчего аппарата китообразных также даёт знание об «испорченных» генах, отвечающих за развитие зубов, найденных в геноме современных китов. При дальнейшем развитии китового уса наличие зубов постепенно стало нейтральным признаком, и мутанты с «испорченными» генами, отвечающими за развитие зубов, не отличались по успешности выживания от китов с неповреждёнными генами, у которых отрастали анатомически полноценные зубы. В дальнейшем исчезновение зубов сняло анатомические ограничения на развитие более совершенного цедильного аппарата.

Llanocetus

Эхолокация

Настоящие зубатые киты (Odontocetes) осуществляют эхолокацию, создавая серию щелчков на различных частотах. Звуковые импульсы излучаются посредством лобной дыни, отражаются от объекта и регистрируются с помощью нижней челюсти.

Эхолокация - система ориентации в пространстве по задержке возвращений отраженной звуковой волны - появилась у предка нынешних дельфинов и зубатых китов более 28 миллионов лет назад. Адъюнкт-профессор Ньюйоркского технологического института Джонатан Гайслер (Jonathan Geisler) провелисследование ископаемого вида «Cotylocara macei», открытого в окрестностях Чарльстона (Южная Каролина). «Самые важные результаты нашего исследования касаются эволюции эхолокации и сложной анатомии, обеспечивающей эту способность. Она возникла примерно в ту же эпоху, когда происходила диверсификация китов - разные размеры тела и мозга, разные способы питания», - говорит Гайслер.

Зубатые киты, дельфины и морские свиньи издают высокочастотные звуки сквозь закрытую область в носовых каналах, за дыхалом - тогда как у всех остальных млекопитающих (в том числе людей) звуки рождаются в гортани. У зубатых китов механизм очень сложен - это множество мускулов, воздушных полостей и жировых прослоек, втиснутых в небольшой участок лица.Палеонтологи считают, что такая сложная система развивалась постепенно, шаг за шагом.

Cotylocara macei - один из первых китов с развитой эхолокацией

По мнению Гайслера, кит «Cotylocara macei» был способен к эхолокации. «Плотные кости и воздушные пазухи его черепа помогали сфокусировать его звуки в единый поток звука, который позволял киту искать себе пищу ночью или в мутной воде», - говорит ученый.

Проведя сопоставительный анализ, Гайслер и его коллеги определили, что Cotylocara принадлежал к вымершему семейству китов, отделившихся от остальных китообразных как минимум 32 миллиона лет назад. По всей видимости, рудиментарная форма эхолокации возникла у общего предка «Cotylocara» и других зубатых китов примерно 35-32 миллиона лет назад.

«Cotylocara» отличались рядом уникальных анатомических черт, в том числе глубокой полостью на верху головы (отсюда и название вида - «голова с пазухой»), где при погружении в воду животные «запасали» воздух - и та же полость, вероятно, отражала звуки, идущие со стороны лица. Также обращает на себя внимание похожая на радиолокационную антенну кость вокруг носовых отверстий, которая также могла отражать звук и улучшать качество эхолокации. «Анатомия черепа очень необычна. Ничего такого я не видел ни в одном ките - ни живом, ни ископаемом», - говорит Гайслер.

Изучение черепов сквалодона («Squalodon») позволяет предположить первичное возникновение эхолокации и у этого вида китов. Сквалодон жил с начала среднего олигоцена до середины миоцена, около 33-14 миллионов лет назад, и имел ряд признаков, сходных с современными зубатыми китами. Так, например, сильно сплюснутый череп и вынесенные челюстные дуги наиболее характерны для современных Odontoceti. Несмотря на это, возможность происхождения современных дельфинов от сквалодона считается маловероятной, хотя сквалодон дает представление об эволюции китов на ранней стадии.

Сквалодон

В данном посте я не буду подробно рассматривать вопрос появления и развития эхолокации у зубатых китов, иначе придется писать тут целый научный труд и рассмотреть множество точек зрения по этому вопросу. В целом, можносказать о том, что последние ископаемые останки китообразных еще раз блестяще подтвердили верность дарвинизма - эволюционного учения. Будущие открытия докажут верность этого тезиса со всей очевидностью, как на примере эволюции китов, так и других групп живых организмов.

Постепенное смещение у китов носовых пазух к затылку

Интересно то, что в ноябре 2006 года, близ берегов Японии был пойман живым дельфин афалина с недоразвитыми, но хорошо заметными снаружи задними конечностями. Его фото обошло, наверное, все ленты новостей. Этот атавизм лучше всего свидетельствует о том, что предки китов жили на суше.

Современная реконструкция левиафана, гигантского зубатого кита, у него эхолокация уже также была развита:

Древо усатых китов

«Их отличный слух не снижается ни отсутствием наружного уха, ни суженным, заросшим слуховым проходом. Дельфины воспринимают не только звуки, но и инфра- и ультразвуки, лежащие далеко за пределами человеческого слуха. Они прекрасно разбираются в многоголосом хаосе моря и очень точно определяют, с какого направления поступает звук. В воде это сделать не может ни одно наземное млекопитающее. Вибрация черепа под воздействием звуковых волн мешала бы такому определению, если бы правое и левое ухо китообразных не были изолированы от костей черепа.
Среднее и внутреннее ухо помещаются в двух очень плотных костных образованиях: первое в барабанной, а второе – в околоушной кости (…). Обе кости жестко связаны и подвешены на короткой сухожильной связке одна над другой в обширной барабанной полости черепа и со всех сторон окружены воздушными камерами, заполненными пеной из жировой эмульсии. Эта пена, содержащая миллионы воздушных пузырьков, поглощает все звуковые колебания, которые проводят череп, мускулатура и сало. Остается единственный путь для звука попасть во внутреннее ухо – через наружный слуховой проход и цепь косточек среднего уха. Но в 1964 году американский ученый К. Норрис обнаружил и другой путь передачи звука – через нижнюю челюсть. Значение этого волновода экспериментально подтвердили в 1968 году электрофизиологи США и Японии Т. Буллок, А. Гринелл, Е. Икезоно и другие. Нижняя челюсть своим задним концом вплотную подходит к ушной области дельфинов и в задней части имеет очень тонкие наружные костные стенки. Этот участок Норрис и рассматривает как «акустическое окно» для прохождения звука. При этом ход акустических лучей во время эхолокации таков (…): локационный пучок, произведенный воздушными мешками, а затем отраженный от костной стенки черепа и преломленный жировой подушкой (акустической линзой), встречает на своем пути, например, рыбу. Отраженные от рыбы акустические лучи возвращаются в ухо дельфина: сначала через кожу к самой тонкой части нижней челюсти – костной мембране (0,3 мм толщиной), отсюда к внутричелюстному жировому телу и, наконец, в ухо. При всем том имеет значение угол, под которым отраженные звуковые волны падают на нижнюю челюсть и в зависимости от этого проводятся с различным эффектом. Коэффициент звуковой передачи будет высоким, если угол падения звуковой волны к нижней челюсти будет не менее 30°, точнее – от 30 до 90°. В связи с этим обстоятельством и рассматривается привычка дельфина покачивать («сканнировать») головой при приближении его к добыче.
Сильное развитие нервно-рецепторного аппарата в нижней челюсти дельфинов может служить дополнительным аргументом к концепции К. Норриса о поступлении акустической информации через нижнюю челюсть. Дельфины, слуховые отверстия которых закрывались присосками из латекса, продолжали спокойно пользоваться гидролокацией. В опытах американских и японских исследователей восприятие звуков через нижнюю челюсть оказалось в 6 раз выше, чем через слуховой проход.
Вот почему теперь думают, что наружный конец слухового прохода не играет большой роли в проведении звуковых волн.
Ушные проходы дельфинов – тонкие, нитевидные, чуть изогнутые каналы – открываются на обеих сторонах головы позади и чуть ниже уровня глаза. На середине пути канал зарастает, но вновь появляется, входя в полость среднего уха. Барабанная перепонка напоминает сложный зонтик, вершиной упирающийся в укороченную рукоятку молоточка. Молоточек тонким концом связан с барабанной костью, толстым – с наковальней. Все три слуховые косточки (молоточек, наковальня и стремечко) плотные, миниатюрные, специализированные для передачи звуков и ультразвуков. Удельный вес их почти в 1,5 раза больше, чем у человека. Амплитуда движения стремечка, примыкающего к овальному окошечку, увеличивается по сравнению с амплитудой движения барабанной перепонки почти в 30 раз, но во столько же раз теряет в силе. Это важное приспособление к передаче звука в воде, где амплитуда той же самой звуковой волны по сравнению с воздушной средой уменьшена почти в 60 раз, но во столько же раз усилено ее давление. Барабанная кость (булла) – плотная и полая внутри камера, у усатых китов – яйцевидная, а у дельфинов – полуцилиндрическая. С помощью мышц эта кость может совершать небольшие перемещения относительно черепа, обеспечивая стереофонический или объемный прием отраженных локационных щелчков.
Строение внутреннего уха сложное. Жестко подвешенная околоушная кость массивная и плотная, с минимумом пустот. Улитка и сильно уменьшенный вестибулярный аппарат занимают в этой кости очень скромное место. В улитке развиты вторичная спиральная пластина и относительно маленький, жестко подвешенный кортиев орган. Слуховой нерв достигает исключительно мощного развития. У афалины, например, улитка почти такой же величины, как у человека, но слуховой нерв много толще: он достигает в сечении 5 мм.
У китообразных, по мнению голландского ученого Рейсенбаха де Хаана, выполнены все условия для развития оптимального подводного слуха и восприятия ультразвуковых частот. Советский исследователь В. П. Зворыкин показал, что у дельфинов гораздо сильнее, чем у человека, развиты подкорковые слуховые центры, что поставлено в связь со способностью зубатых китов воспринимать ультразвуки. Височная же доля коры больших полушарий лишь по глубине и количеству извилин превосходит височную долю мозга человека, но по микроструктуре такого превосходства нет. Видимо, справедливо мнение, что эхолокационная деятельность у дельфинов протекает больше на уровне подкорки, чем на уровне слуховой коры мозга.»

Отряд Китообразные (Cetacea) (А. Г. Томилин)

Китообразные - резко отклонившаяся группа водных млекопитающих, внешне похожих на рыб, но отличающихся от них наличием теплокровности, легочного дыхания, а также внутриутробным развитием, выкормом детенышей молоком и многими другими чертами.

70 миллионов лет назад наземные предки китообразных переселились в воду. Здесь они, спасаясь от наземных врагов и конкурентов, первоначально питались на мелководьях, а затем в поисках пищи все смелее стали отходить от берегов и, наконец, утратили связь с сушей. Так как сопротивление воды при передвижении в ней в 800 раз больше, чем в воздухе, то у китообразных развивалась хорошо обтекаемая торпедовидная форма тела. В новой среде за долгую эволюцию в корне менялось их строение и образ жизни. На теле исчезло все, что мешало его скольжению: шерстный покров, задние ноги, ушные раковины. Большая упругость, эластичность и несмачиваемость голой неороговевающей кожи помогали китообразным преодолевать сопротивление трения при быстром плавании. Передние конечности превратились в грудные, уплощенные жесткие плавники - это рули высоты, поворотов и торможения; они же обеспечивали движение тела назад. Сжатая с боков и мускулистая хвостовая часть тела китообразных очень гибка, подвижна, заканчивается широкими горизонтальными лопастями. У большинства видов появляется спинной плавник, придающий устойчивость телу в воде. Грудные, спинной и особенно хвостовой плавники китообразных, как открыли в 1968 г. советские ученые (С. В. Першин, А. С. Соколов, А. Г. Томилин), имеют переменную упругость, которая меняется в зависимости от скорости плавания и регулируется специфическими комплексными кровеносными сосудами (рис. 138), открытыми А. Г. Томилиным в 1947 г. Такой регулируемый гидроупругий эффект в плавниках - важнейшее приспособление к различному режиму плавания. Приспособления, обеспечивающие высокую скорость передвижения китообразных (до 50 км/ч ), в настоящее время интересуют судостроителей, стремящихся создать наиболее выгодную (мягкую) обшивку и форму кораблей.

Все плавники выполняют также роль терморегуляторов, через которые в первую очередь отдается избыток тепла при перегреве тела. Потовых и сальных желез нет. Толстый подкожный слой жира защищает тело от охлаждения и используется как энергетический запас во время сезонных голодовок китообразных, поэтому он сильно колеблется по сезонам года.

Под слоем жира в задней половине или трети тела расположены две млечные железы, каждая с соском. Соски у китообразных помещаются в двух продольных кожных карманах по бокам мочеполовой щели и только у кормящих самок выступают наружу.

Окраска китообразных бывает однотонной, противотеневой (темной сверху и светлой снизу) или расчленяющей, с резкими светлыми участками кожи и пятнами на ней.

Скелет китов губчатый, пропитанный жиром. В позвоночнике от 41 до 98 позвонков, образующих четыре отдела: шейный (очень короткий, но всегда из семи свободных или срощенных позвонков), грудной, поясничный и хвостовой. Грудной отдел несет 10-17 пар ребер, из которых только первые 2-8 пар сочленяются с грудиной. Межпозвоночные диски придают позвоночнику, особенно его хвостовой части, большую подвижность. Утрата задних конечностей, крестцового отдела позвоночника и таза увеличивает свободу движения хвостового стебля и позволяет рождать очень крупных и развитых детенышей. К паре небольших косточек, оснавшихся от таза, у самцов прикрепляются пещеристые тела копулятивного органа, а у самок - мышцы, расширяющие влагалище. Плоские грудные плавники поддерживает очень короткая плечевая кость, две короткие кости предплечья и многочисленные косточки кисти, в которой 4 или 5 пальцев с увеличенным числом фаланг. Ключица исчезает, лопатка веерообразной формы (рис. 139).

Череп приспособлен к тому, чтобы дыхание совершалось при выставлении ноздрей из воды без изгибания шеи (ноздри смещены на темя). Верхнечелюстные, межчелюстные и нижнечелюстные кости удлинены в связи с развитием цедильного аппарата (китового уса) или многочисленных одновершинных зубов. Носовые кости уменьшены, теменные сдвинуты в бока так, что верхнезатылочная кость соприкасается с лобными. Дыхало - одно или два наружных носовых отверстия - расположено на вершине головы и открывается лишь в момент короткого дыхательного акта выдоха - вдоха, производимого сразу же после выныривания (табл. 17). В прохладную погоду при выдохе взлетает вверх конденсированный пар, образуя так называемый фонтан, по которому китобои различают вид кита. Иногда с этим паром взлетают и распыленные брызги воды. Все остальное время, пока длится дыхательная пауза и животное ныряет, ноздри плотно закрыты клапанами, которые не пропускают воду в дыхательные пути. Вследствие особого строения гортани воздухоносный путь отделен от пищевого. Это позволяет безопасно дышать, если вода или пища находятся в ротовой полости. Носовой канал большинства видов соединен с особыми воздушными мешками и вместе с ними выполняет роль звукосигнального органа.

Легкие весьма упруги и эластичны, приспособлены к быстрому сжатию и расширению, что обеспечивает очень короткий дыхательный акт и позволяет обновлять воздух за одно дыхание на 80-90% (у человека только на 15%). В легких сильно развиты мускулатура альвеол и хрящевые кольца даже в мелких бронхах, а у дельфинов - ив бронхиолах.

Китообразные могут долго (кашалоты и бутылконосы до 1,5 часов) находиться под водой с одним и тем же запасом воздуха: большая емкость легких и богатое содержание мышечного гемоглобина позволяют им уносить с поверхности повышенное количество кислорода, который расходуется очень экономно: во время ныряния деятельность сердца (пульс) замедляется более чем вдвое и ток крови перераспределяется так, что кислородом снабжаются в первую очередь мозг и сердечная мышца. Эти органы при длительном погружении получают кислород также с артериальной кровью из запасов "чудесной сети" - тончайшего разветвления кровеносных сосудов. Менее чувствительные к кислородному голоданию ткани (особенно мышцы тела) переводятся на голодный паек. Мышечный гемоглобин, придающий мускулатуре темный цвет, снабжает мышцы кислородом во время дыхательной паузы. Пониженная чувствительность дыхательного центра к накоплению углекислоты в крови позволяет китообразным удлинять дыхательную паузу и использовать ее для кормежки.

Китообразные заглатывают добычу (обычно только живую) целиком, без пережевывания; зубатые киты - "хватальщики" - хватают ее по одной, удерживая зубами, или с помощью движения языка всасывают по нескольку рыб в один прием (рис. 140). Усатые киты - "фильтровальщики" - хватают добычу сразу большими партиями; при этом они вылавливают пищу в массовом количестве и процеживают ее через китовый ус. Китообразные очень прожорливы. Желудок их многокамерный, состоит из трех основных отделов. Первый отдел (безжелезистый) - с ороговевшим наружным слоем эпителия - представляет нижнее (у некоторых видов двураздельное) выпячивание пищевода и служит для мацерации и механической обработки пищи. Второй отдел (кардиальный) - иногда дву-, трех- раздельный, складчатый, сильно растяжимый - обильно снабжен железистыми клетками, выделяющими пищеварительные соки с пепсином и соляной кислотой. В первом и во втором отделах бывают окатанные и твердые булыжники и галька, которые играют роль жерновов. Третий отдел (пилорический) представляет расширенную переднюю часть двенадцати перстной кишки. У клюворылых китов первый отдел исчезает, но в третьем отделе число камер возрастает до девяти.

Длина кишечника превышает длину тела от 4-5 раз (у гангского дельфина и бутылконосов) до 12-16 раз (у кашалотов) и даже до 32 раз (у лаплатского дельфина). Кал всегда жидкий. Желудок способен растягиваться и вмещать у синих китов до 1,5 т , у финвалов до 1 т , а у сейвалов до 0,5 т рачков.

Большинство китообразных размножается через два года, но изредка некоторые дельфины спариваются, еще не закончив выкорм потомства, и плодятся ежегодно. Беременность у разных видов продолжается от 10 до 16 месяцев. Далеко мигрирующие виды (полосатики) родят главным образом зимой в относительно теплых водах, а не совершающие больших миграций (дельфины) - летом, но в обоих случаях - при благоприятных температурных условиях. Во время гона наблюдаются драки между самцами, после чего на теле остаются следы зубов (зубатые киты). Единственный, хорошо развитый детеныш рождается очень крупным (от 1/4 до 1/2 длины тела матери). Изредка в одной самке находят несколько зародышей. У финвала однажды найдено 6 зародышей, а у синего кита 7. Это свидетельство былого многоплодия предков китообразных. Лишние зародыши обычно рассасываются, и только очень редко могут родиться двойни.

Роды китообразных происходят под водой. Первый дыхательный акт детеныш совершает в момент своего первого выныривания на поверхность, как безусловный рефлекс, при котором раздражителем служит ощущение смены среды (вода - воздух). Плод выходит хвостом вперед. Пуповина рвется у самого брюха, где она менее прочная. Детеныш кормится очень жирным - до 54%! - молоком от 4 месяцев (мелкие дельфины) до 13 (кашалоты), а в неволе даже до 21-23 месяцев" (афалины). Молоко потребляют небольшими порциями, но очень часто (дельфины через каждые 15-30 минут). Детеныш кончиком рта плотно захватывает сосок, и молоко - в 10 раз питательнее коровьего! - впрыскивается ему в рот под давлением особых мышц.

С первого дня сосунок плавает совсем рядом с самкой; оказывается, это позволяет ему экономить силы и плыть пассивно, используя давление гидродинамического поля вокруг родителя, который как бы буксирует своего детеныша. С возрастом такая привычка ослабевает и исчезает. Детеныш растет очень быстро и за лактационный период у усатых китов увеличивается почти вдвое, а у зубатых китов на одну треть первоначального размера. Ко времени перехода на самостоятельное питание у одних резко увеличивается китовый ус, а у других прорезаются зубы.

Половое созревание бывает в 3-6 лет, но замедленный рост тела продолжается еще долго после того. Когда скелет полностью окостеневает и все эпифизы позвоночника срастаются с телами позвонков, наступает физическая зрелость. Процесс окостенения позвоночника начинается с обоих его концов, притом с хвостового идет быстрее, чем с головного, и заканчивается в грудном отделе. Такие последовательные изменения в позвоночнике иногда используют для определения индивидуального возраста.

Живут киты до 50, а мелкие - до 30 лет. Возраст усатых китов определяют несколькими способами: подсчитывают рубцы на поверхности яичников или слои в ушных пробках, устанавливают число шагов на усовой пластине цедильного аппарата либо количество концентрических слоев на сечении роговых трубочек в пластине, в которые заходят сосочки пульпы с кровеносными сосудами. У зубатых китов подсчитывают число дентиновых слоев на поперечных и продольных срезах зубов.

Распространение большинства видов китообразных очень широкое, чему способствует отсутствие резко выраженных преград в океане. Тем не менее китообразные живут локальными стадами и даже при очень далеких миграциях, как правило, не переходят экватора. Есть холодолюбивые виды, живущие в полярных и субполярных водах (белухи, нарвалы, гренландские киты), теплолюбивые (полосатик Брайда), тропические и субтропические (многие дельфины, карликовые кашалоты) и виды с весьма широким ареалом, включая космополитов (почти все полосатики, кашалоты, косатки и др.).

В результате приспособления к сезонным условиям питания и размножения у китов образовалось несколько биологических групп. Одни виды стали совершать строго регулярные миграции в пределах северного или южного полушария; на зиму они плывут в низкие широты для родов, а на лето - в умеренные и высокие для нагула жира (почти все усатые киты, часть клюворылых и кашалоты). (На полях нагула в Арктике и Антарктике планктонных организмов в 10-20 раз больше, чем в тропиках.) Другие виды стали перемещаться хотя и на значительные расстояния, но менее правильно и с нарушениями сезонных сроков (малые косатки, гринды, отчасти сейвалы, нарвалы и др.). Третья группа перешла к сравнительно оседлому образу жизни; их кочевки проходят в пределах небольшой акватории (афалины, речные дельфины, серые дельфины и др.).

Изучение первой группы стало возможно только благодаря мечению: в кита стреляют меткой, на которой ставят номер и адрес для возврата. Кит плавает с меткой, пока его не убивают. Метку возвращают владельцу, по ее номеру восстанавливают место и дату мечения, а следовательно, и приблизительный путь животного. Данные мечения показали, что киты мигрируют только в пределах своих областей, придерживаясь определенных направлений, а может быть, даже путей. При далеких странствиях они безошибочно из года в год возвращаются в одни и те- же районы и даже бухты. Бывало, что меченого кита добывали много лет спустя в том же сезоне и там же, где он был помечен, а в другие сезоны убивали на расстоянии в тысячи километров от места мечения. Так были выявлены удивительные способности китообразных точно- ориентироваться в океане ночью и днем, в бурю и в штиль, на глубинах и у поверхности. Нет сомнений, что киты, совершая тысячекилометровые маршруты, точна выходят к цели с помощью совершенных органов чувств - анализаторов. Но не- все органы чувств у них развиты одинаково. Это выяснено при изучении дельфинов в океанариумах (больших аквариумах). Обоняние китообразными утрачено, так как молекулы пахучих веществ могут проникать в носовой канал вместе с атмосферным воздухом лишь в момент* очень короткого вдоха, после длительной дыхательной паузы, проводимой под водой. Чистый воздух над океаном и запахи в нем не имеют значения для живущих в воде. Поэтому обонятельные доли мозга и обонятельные нервы полностью отсутствуют (зубатые киты) или сохраняются лишь в зачаточном виде (усатые киты).

Вкус у китов считали слабо развитым, так как в желудках их часто обнаруживали булыжники, гальку, куски дерева и прочие несъедобные предметы. Но оказалось, что камни заглатываются не случайно, а для перетирания пищи, и потому нельзя считать вкус китов слабо развитым. Другие инородные предметы заглатываются случайно при процеживании цедильным аппаратом всего, что попадает в сферу фильтрации, когда невозможно отделить съедобное от несъедобного. Предполагают, что киты могут различать разную соленость воды и обнаруживать по> моче и фекалиям своих сородичей. Хотя: вкусовой нерв у китообразных довольно тонкий, сосочки с заложенными в них вкусовыми почками сравнительно крупные (в поперечнике 2-3 мм ).

Осязание китов, несмотря на исчезновение волосяного покрова, развито превосходно. Однако иннервация кожи еще недостаточно изучена. Смена среды, ощущаемая китообразными при выныривании, служит им сигналом для открывания дыхала и совершения короткого и слитного дыхательного акта (выдоха - вдоха). Этот безусловный рефлекс позволяет им безопасно дышать как при любой погоде, так и во время сна (поэтому ко "лбу" дельфинов, выставляющемуся из воды первым, подходит мощный чувствительный нерв). Когда китообразным требуется изменить свою плавучесть на данной глубине и удлинить дыхательную паузу, они расчленяют дыхательный акт и выдох производят под водой. Течения и колебания воды тонко воспринимаются рецепторами кожи и вызывают такую двигательную реакцию подкожной мускулатуры, которая задерживает образование вихрей вокруг тела дельфинов при их стремительном движении. Может быть, это одна из причин высокой скорости плавания китообразных.

На голове усатых китов сохраняются несколько десятков одиночных волосков, действующих как вибриссы наземных млекопитающих: киты, наталкиваясь в воде на крошечных рачков, способны определять изобилие корма при любом освещении и часто кормятся ночью.

Зубатые киты, питающиеся одиночной и сравнительно крупной добычей, в осязательных волосках не нуждаются и утрачивают их еще до рождения или вскоре после него. Только речные дельфины, живущие в мутной воде и обладающие недостаточным зрением, сохраняют чувствительные волоски на клюве в течение всей жизни.

Глаз у крупных китов имеет массу около 1 кг , а у мелких дельфинов он достигает величины глаза собаки. Глазное яблоко почти шаровидное, спереди несколько уплощенное. Щель глаза закрывается веками без ресничек. Белковая оболочка толстая и плотная. В воде, как в мало прозрачной среде, китообразные видят лишь на коротком расстоянии. Раньше думали, что на воздухе китообразные близоруки, так как их хрусталик шаровидный, а ресничные мышцы отсутствуют. Но в действительности у них острое зрение. Тонкая аккомодация достигается за счет "игры" радужины, которая придает зрачку форму то узкой щели (при ярком свете - в воздухе), то круглого отверстия (при тусклом освещении - в воде). В первом случае свет, пропускаемый через узкую, но высокую щель, проходит словно через двояковогнутые линзы, так как кривизна и толщина роговицы бывают наименьшими в центре и наибольшими у краев. Во втором случае свет, пропускаемый через круглое отверстие радужины, проходит через центральную (тонкую) часть роговицы и минует ее толстую часть. Кроме того, роговица способна увеличивать свою кривизну под действием мышц органа зрения, все это обеспечивает разную преломляющую способность глаза, и китообразные могут хорошо видеть как в воде, так и на воздухе. Косатки, кашалоты, полосатики и серые киты осматриваются, поднимая голову над водой; дельфины в неволе следят за бросаемой им рыбой и кидаются туда, где она должна упасть, а иногда схватывают ее даже в воздухе. Они точно хватают рыбу из рук дрессировщика на высоте до 5 м . Дельфины свободно поворачивают глаз и мигают, если перед ними мелькает какой-либо мелкий предмет. Зрение китообразных монокулярное, при котором не бывает общего поля зрения, так как глаза расположены по бокам головы и не видят предметов впереди рыла.

Лучше всего, однако, развит слух, несмотря на отсутствие наружного уха и очень суженный слуховой проход. Звук для водных животных - важнейший источник информации: в воде звуковые колебания распространяются в 5 раз быстрее, чем в воздухе, и могут восприниматься с дальнего расстояния. Китообразные воспринимают не только звуки, но и инфразвуки и ультразвуки, лежащие далеко за пределами человеческого слуха. Точно ориентироваться по звуку в воде им помогает то, что их уши надежно изолированы от костей черепа и колебания слева и справа могут восприниматься независимо друг от друга. Изоляция достигается тем, что среднее и внутреннее ухо окружены воздушными камерами, заполненными пеной из жировой эмульсии. Пена поглощает все звуковые колебания, которые беспрепятственно проводят кости черепа, мышцы и сало, и они не доходят до внутреннего уха. Недавно выдвинута гипотеза передачи звука не только через узкий наружный слуховой проход и слуховые косточки среднего уха, но также и через вытянутую нижнюю челюсть, близко подходящую своим задним концом к области внутреннего уха и иннервированную сильной ветвью тройничного нерва. Давление звуковой волны, передающееся с помощью ушных косточек среднего уха, в воде увеличивается по сравнению с тем, что бывает в воздухе, в 60 раз. Слуховой проход, иногда слепой или перегороженный ушной пробкой, выходит к барабанной перепонке, которая напоминает сложенный зонтик. Барабанная кость - яйцевидной (у усатых китов) или полуцилиндрической формы (у зубатых китов).

Строение внутреннего уха очень сложное. Улитка по сравнению с маленькой вестибулярной частью лабиринта сильно увеличена, и в ней развивается вторичная спиральная пластина. Слуховой нерв хорошо развит. В соответствии с хорошо развитым слухом китообразные издают звуковые сигналы в тех же частотах, какие они воспринимают (от нескольких десятков герц до 150-200 кгц ). Звуки у дельфинов производятся с помощью трех пар воздушных мешков (рис. 141), связанных с носовым каналом, а у усатых китов - мощным горловым мешком, соединенным с гортанью. Не исключено, что в производстве некоторых звуков (визгов) принимает участие и глотка.

Сигналы, издаваемые дельфинами, используются как для связи, так и для ориентации по отраженным звукам. В настоящее время записаны на пленку голоса уже 25 видов дельфинов и китов. Сигналы у одного и того же вида довольно разнообразны. Например, в калифорнийском океанариуме у взрослой афалины установлено 17, а у детенышей шесть разных коммуникационных сигналов, С возрастом звуковые сигналы становятся многообразнее.

При одном поведении издаются обычно сигналы одного типа, а при другом - другие. Оказалось, что имеются сигналы питания, беспокойства, страха, бедствия, спаривания, боли и т. п. Замечены также видовые и индивидуальные отличия в сигналах китообразных. По сигналам высокой частоты животные могут ориентироваться в пространстве, улавливая эхо этих волн. С помощью эха дельфины даже с закрытыми глазами могут находить пищу не только днем, но и ночью, безопасно плавать на минных полях, определять глубину дна, близость берега, погруженные предметы. Действие эхолокационного аппарата у дельфинов хорошо изучено в океанариумах (рис. 142). Их эхолокационные импульсы человек воспринимает как скрип двери, поворачивающейся на ржавых петлях. Свойственна ли эхолокация усатым китам, издающим сигналы частотой лишь до нескольких килогерц, пока не выяснено.

Рис. 142. Схема эхолокации дельфина. Ультразвуковой прожектор и акустическая линза в черепе дельфина. (По К. Норрису, 1964.). Ход звуковых лучей при эхолокации, произведенных с помощью воздушных мешков, а затем отраженных от костной стенки черепа и воздушных мешков и далее преломленных через жировую подушку ("акустическую линзу"). Отраженные от рыбы звуки возвращаются в ухо дельфина через его нижнюю челюсть; этому способствуют нервные отверстия на переднем конце нижней челюсти и мощно развитые нервы, вплотную подходящие к органу слуха (показано стрелками). Ход лучей изображен пунктиром. Условные обозначения: 1 - воздушные мешки и носовой канал; 2 - жировая подушка; 3 - череп; 4 - нижняя челюсть; 5 - части головы, лежащие перед носовым каналом; 6 - части головы, лежащие позади носового канала; 7 - барабанная кость и внутреннее ухо; 8 - губа носовой пробки; 9 - излученные звуковые волны; 10 - отраженные звуковые волны; 11 - объект лоцирования (рыба); 12 - нервные отверстия в нижней челюсти

Звуковые волны дельфины посылают направленно. Жировая подушка, лежащая на челюстных и межчелюстных костях, и вогнутая передняя поверхность черепа действуют как звуковая линза и рефлектор: они концентрируют сигналы, излученные воздушными мешками, и в виде звукового пучка направляют их на лоцирующий объект. Доказательства действия такого ультразвукового прожектора получены с помощью экспериментов как за рубежом (В. Эванс, Д. П ре скотт, В. Сутерланд и Р. Бейл), так и в СССР (Е. В. Романенко, А. Г. Томилин и Б. А. Артеменко).

Образование эхолокационного аппарата с системой воздушных мешков, возможно, и привело к асимметрии черепа: кости рыла зубатых китов справа и слева развиты неодинаково, особенно в зоне излучения звуков. Связывают это с тем, что один звуковой проход больше использовался для издавания звуков, а другой - для дыхания.

Чтобы развились столь глубокие и разносторонние приспособления к водному образу жизни, потребовалась длительная эволюция отряда - с начала третичного периода. Остатки таза, задних конечностей и одиночные волоски на морде уже давно дали повод искать прародителей китов среди четвероногих наземных млекопитающих. Вероятно, ими были креодонтные хищники, жившие в палеоцене. Эти зверьки имели длинный и низкий череп, маленький мозг и примитивные зубы. От далеких предков взяли начало три подотряда: древние киты (Archeoceti) - все вымершие, усатые киты (Mystacoceti) и зубатые киты (Odontoceti).

Древнейшее семейство усатых китов (Cetoteriidae), включавшее не менее 20 родов, жило в олигоцене. От него ответвились три современных семейства - серые киты (Eschrichtiidae), гладкие киты (Balaenidae) и полосатики (Balaenopteridae).

Из зубатых китов наиболее древняя группа - сквалодонты (Squalodontidae). У них череп был еще симметричный, носовые отверстия открывались на конце рыла, а зубы сохраняли примитивные черты строения:

От сквалодонтов в олигоцене и миоцене отделились четыре ныне живущих семейства - кашалоты, клюворылые, речные дельфины и морские дельфины с тремя подсемействами (дельфиновые, белуховые и морские свиньи).

В отряде китообразных насчитывают 38 ныне живущих родов, объединяющих 86 видов, и 127 родов вымерших.

Техника промысла достигла высокого совершенства. В нашей стране несколько новейших китобойных маток. При каждой китобойной матке работают китобойные суда (китобойцы). Китобойная матка - огромный корабль с наклонным туннелем в корме, через который поднимают китов на палубу для разделки. На китобойной матке для разведки китов имеются вертолеты, для плавания во льдах и во время тумана - радиолокационные станции. При охоте используют поисковые приборы для обнаруживания под водой китов. Убитых китов накачивают воздухом и оставляют на плаву; чтобы легче было найти их специальным судам, к ним прикрепляют радиопередаточный буек - сигнализатор, отражатели для радиолокаторов, электрофонари. Время от времени китобойцы получают с матки топливо, продукты питания и боеприпасы.

Современная китобойная матка - это целый плавучий городок с собственными жироваренным, кожевенным, морозильным, туковыми заводами, с электрической и радиопередаточной станциями, с кинотеатром и даже бассейном. Доставленных китов поднимают на палубу матки с помощью лебедок, снимают подкожное сало, отделяют от позвоночника мясо, разрезают механической пилой позвонки и ребра. Из подкожного сала и костяка вываривают жир, который потом заводы перерабатывают на лярд и маргарин, смазочные вещества, технический и дистиллированный глицерин, мыло, театральный грим, стиральный порошок и т. д. Полимеризированный жир используется для изготовления линолеума и типографской краски. Спермацет (жировоск из головы кашалота) служит сырьем для производства лучших косметических кремов и помады, а также медицинских средств против ожогов. Вываренный костяк, внутренности и части мускулатуры перерабатываются на удобрение (тук) и на кормовую муку для скота и птиц. Из белковой части китового сала получают желатин и клей. Из китового уса до развития пластмассового производства изготовляли пружины для диванов и матрацев, бандажи, щетки, веера и т.д. Полагают, что из китового уса можно получать глютаминовую кислоту.

Из зубов кашалота делают ценные резные изделия. Мясо в консервированном, засоленном или свежем виде употребляется как пищевой продукт. Из печени кита добывают витамин А, изготовляют кон-центрированные экстракты, препараты против анемии; из желез внутренней секреции - поджелудочной и зобной - медицинские препараты (камполон, инсулин и др.). Извлекаемая из кишечника кашалотов амбра высоко ценится в парфюмерной промышленности как лучшее средство, придающее стойкость духам.

Для защиты китов от истребления 18 стран заключили международное соглашение, регулирующее размеры промыслов. Соглашение запрещает добывать гладких, серых, синих и горбатых китов. Не подлежат убою сосунки, кормящие матки и неполовозрелые особи всех видов китов. Общая добыча не должна превышать устанавливаемую для каждого года квоту (норму выбоя). В Мировом океане выделены запретные зоны для китобойного промысла; продолжительность китобойного сезона не может выходить за пределы установленных сроков. За выполнением квоты следит Международное статистическое бюро, которое подает команду о прекращении охоты. Международная комиссия по регулированию китобойного промысла ежегодно рассматривает состояние запасов китов, определяет квоту и уточняет правила промысла на каждый китобойный сезон.

Два подотряда китообразных - усатые и зубатые киты - резко различаются между собой как по внешнему и внутреннему строению, так и по своей биологии.