Итак, мы подходит к последней паре языческих богов — Перун и Велес....
1. Тела грушевидных нейронов Пуркинье
2. грушевидных нейронов
3. грушевидного нейрона
4. корзинчатые
5. дендриты и
6. аксон корзинчатого нейрона
7. звёздчатый нейрон
8. большие звёздчатые нейроны
9. дендриты большого звёздчатого нейрона
10. аксон большого звёздчатого нейрона
11. зерновидные нейроны (клетки-зёрна)
12. аксон клетки-зерна
13. дендриты клеток-зёрен
14. моховидные
Зернистый слой
Очень богат нейронами зернистый слой. Состоит из нейронов трёх типов:
- Первым типом клеток этого слоя являются зерновидные нейроны
, или клетки-зёрна
(лат. neuronum granuloformis
). У них небольшой объём (5-8 мкм в диаметре), бедный цитоплазмой перикарион с крупным круглым ядром. В отличие от клеток Пуркинье клетки-зёрна являются одними из самых маленьких и в то же время многочисленных (у человека их количество достигает 50 миллиардов) нейронов мозга. Клетка имеет 3-4 коротких дендрита, заканчивающихся в этом же слое концевыми ветвлениями в виде лапки птицы. Вступая в синаптическую связь с окончаниями проходящих в мозжечок возбуждающих афферентных (моховидных) волокон, дендриты клеток-зёрен образуют характерные структуры, именуемые клубочками мозжечка (лат. glomerulus cerebellaris
). Моховидные волокна несут возбуждающие импульсы к клеткам зёрнам, в то время как клетки Гольджи - тормозящие.
Тонкие, немиелинизированные аксоны клеток-зёрен поднимаются в верхний молекулярный слой коры мозжечка и в нём Т-образно делятся на 2 ветви, ориентированные параллельно поверхности коры вдоль извилин мозжечка. Преодолевая большие расстояния, эти параллельные волокна пересекают ветвления дендритов многих клеток Пуркинье и образуют с ними и дендритами корзинчатых и звёздчатых нейронов синапсы. Таким образом, нейроны клеток-зёрен передают, используя в виде нейротрансмиттера глутамат, полученное ими от моховидных волокон , на значительное расстояние грушевидным клеткам Пуркинье. - Вторым типом клеток зернистого слоя мозжечка являются тормозные большие звёздчатые нейроны (лат. neuronum stellatum magnum ). Различают два вида таких клеток: с короткими и длинными аксонами. Нейроны с короткими аксонами (клетки Гольджи) (лат. neuronum stellatum breviaxonicum ) лежат вблизи ганглионарного слоя. Их разветвлённые дендриты распространяются в молекулярном слое и образуют синапсы с параллельными волокнами - аксонами клеток-зёрен. Аксоны направляются в зернистый слой к клубочкам мозжечка и заканчиваются синапсами на концевых ветвлениях дендритов клеток-зёрен проксимальнее синапсов моховидных волокон. Возбуждение звёздчатых нейронов может блокировать импульсы, поступающие по моховидным волокнам. Немногочисленные звёздчатые нейроны с длинными аксонами (лат. neuronum stellatum longiaxonicum ) имеют обильно ветвящиеся в зернистом слое дендриты и аксоны, выходящие в белое вещество. Предполагается, что эти клетки обеспечивают связь между различными областями коры мозжечка.
- Третий тип клеток составляют веретеновидные горизонтальные клетки (лат. neuronum fusiformie horizontale ). Они встречаются преимущественно между зернистым и ганглионарным слоями, имеют небольшое вытянутое тело, от которого в обе стороны отходят длинные горизонтальные дендриты, заканчивающиеся в ганглионарном и зернистом слоях. Аксоны этих клеток дают коллатерали в зернистый слой и уходят в белое вещество.
Белое вещество
Белое вещество состоит из аксонов нервных клеток, поступающих в мозжечок, и аксонов клеток Пуркинье, идущих к глубоким ядрам мозжечка и вестибулярному ядру Дейтерса. Афферентные волокна, поступающие в кору мозжечка, представлены двумя видами - моховидными и так называемымилазающими волокнами .
Моховидные волокна идут от ядер моста, вестибулярных ядер и опосредованно через клетки-зёрна оказывают на грушевидные клетки Пуркинье возбуждающее действие. Они заканчиваются в клубочках зернистого слоя мозжечка, где вступают в контакт с дендритами клеток-зёрен. Каждое волокно даёт ветви ко многим клубочкам мозжечка, и каждый клубочек получает ветви от многих моховидных волокон. Таким образом происходит усиление поступающих по моховидным волокнам в мозжечок сигналов (каждое волокно образует синаптические взаимосвязи с 400-600 клетками-зёрнами). Аксоны клеток-зёрен по параллельным волокнам молекулярного слоя передают импульс дендритам грушевидных, корзинчатых, звёздчатых нейронов, больших звёздчатых нейронов зернистого слоя.
Лазающие волокна поступают в кору мозжечка из нижнего ядра оливы. Нижнее ядро оливы располагается в варолиевом мосту и получает информацию из , коры головного мозга, которую и передаёт в мозжечок. Они пересекают зернистый слой, прилегают к грушевидным нейронам и стелются по их дендритам, заканчиваясь на их поверхности синапсами. Лазящие волокна передают возбуждение непосредственно грушевидным нейронам. Дегенерация грушевидных нейронов ведёт к расстройству координации движений.
Таким образом, возбуждающие импульсы, поступающие в кору мозжечка, достигают грушевидных нейронов Пуркинье или непосредственно по лазающим волокнам, или по параллельным волокнам клеток-зёрен. Торможение - функция звёздчатых нейронов молекулярного слоя, корзинчатых нейронов, а также больших звёздчатых нейронов зернистого слоя (клеток Гольджи). Аксоны двух первых, следуя поперёк извилин и тормозя активность грушевидных клеток, ограничивают их возбуждение узкими дискретными зонами коры. Поступление в кору мозжечка возбуждающих сигналов по моховидным волокнам, через клетки-зёрна и параллельные волокна, может быть прервано тормозными синапсами больших звёздчатых нейронов, локализованными на концевых ветвлениях дендритов клеток-зёрен проксимальнее возбуждающих синапсов.
Глиальные элементы
Кора мозжечка содержит различные глиальные элементы. В зернистом слое имеются волокнистые и протоплазматические астроциты. Ножки отростков волокнистых астроцитов образуют периваскулярные мембраны. Во всех слоях в мозжечке имеются олигодендроциты. Особенно богаты этим клетками зернистый слой и белое вещество мозжечка. В ганглионарном слое между грушевидными нейронами лежат с тёмными ядрами. Отростки этих клеток направляются к поверхности коры и образуют глиальные волокна молекулярного слоя мозжечка, поддерживающие ветвения дендритов грушевидных клеток (лат. gliofibra sustenans ). Микроглия в большом количестве содержится в молекулярном и ганглионарном слоях.
и другие страшные аббревиатуры. Однако, в этом наборе совершенно точно не хватает ещё одной, самой толстой колоды карт: клеточно-анатомической. Ведь нервная система состоит из большого количества типов клеток, а мозг имеет много различных отделов, которые постоянно упоминаются в наших новостях и статьях. Поэтому мы начинаем и третий цикл статей, который мы условно назвали «Детали». И первая статья этого цикла будет посвящена одному из самых известных типов клеток в мозжечке (структуре, статья о которой еще впереди): клеткам Пуркинье .
Клетки Пуркинье (красный). Фото Yinghua Ma and Timothy Vartanian, Cornell University, Ithaca, N.Y. Part of the exhibit Life:Magnified by ASCB and NIGM
История
Впервые, как несложно догадаться, клетки Пуркинье увидел человек по фамилии Пуркинье. Или Пуркине, как любят говорить пуристы. Чех был потрясающим человеком, учёным-энциклопедистом, переписывался с Гёте, состоял в ордене иллюминатов, открыл сумеречное зрение, стал одним из родоначальников дактилоскопии и создал прототип киноаппарата, несмотря на то, что был старшим современником Пушкина. Он прожил долгую жизнь, и анатомией занимался чуть более двух десятков лет. В 1837 году он описал «ганглиозные тельца» - клетки Пуркинье.
Ян Эвангелиста Пуркинье
Самое известное изображение этих ветвистых клеток получил другой великий учёный - нобелевский лауреат 1906 года, Сантьяго Рамон-и-Кахаль. На его знаменитом рисунке, растиражированном во всех учебниках, изображены клетки Пуркинье и более глубокие гранулярные клетки в мозжечке голубя.
Клетки Пуркинье (А) и гранулярные клетки (В) мозжечка голубя. Рисунок Сантьяго Рамон-и-Кахаля
Только факты
Клетки Пуркинье - это ГАМК-эргические (передающие сигнал при помощи нейромедиатора ) униполярные нейроны (с одним аксоном). Длина аксона у мышей – 2 миллиметра, у крыс - 3 миллиметра. Толщина дендритов 2-5 мкм - толстые ветви, 0.5-1 мкм - тонкие. у клеток Пуркинье очень развита, плотность дендритных шипиков тоже высокая. В итоге, каждая клетка Пуркинье способна образовать до двухсот тысяч синапсов! Это очень много для нейрона.
Клетки Пуркинье мозжечка мыши
Credit: Jakob Jankowski
University of Bonn
Department of Anatomy and Cell Biology
Bonn, Germany
Клетки Пуркинье - одни из самых крупных нейронов (если не считать длину аксонов) в человеческом мозге. Крупнее только клетки Беца, о которых речь ещё впереди.
Мозжечок. Credit: Anatomography maintained by Life Science Databases(LSDB).
Всего клеток Пуркинье в мозжечке 26 миллионов. Они, вместе с особыми глиальными клетками, так называемой глией Бергманна, образуют слой Пуркинье в мозжечке. Удивительно, что разветвлённая дендритная сеть каждой клетки почти двумерна, подобно опахалу или кораллу, и в слое Пуркинье одноименные клетки ориентированы параллельно, как костяшки домино в различных фокусах с падением последних. Сквозь эти двумерные слои дендритов проходят перпендикулярно им волокна аксонов гранулярных клеток из более глубоких слоев мозжечка и образуют с дендритами клеток Пуркинье синапсы (так называемые gcPc-cинапсы, от Granule-cell to Purkinje-cell synapses). Соединение гранулярных клеток и клеток Пуркинье изображено на том самом известном рисунке с клетками Пуркинье, выполненным Рамон-и-Кахалем.
Глия Бергманна
«Разрез» дольки мозжечка с типами клеток
Тело клетки Пуркинье - грушевидное, а длинный аксон уходит сквозь белое вещество к ядрам мозжечка и вестибулярным ядрам.
Происхождение
Если говорить о происхождении клеток Пуркинье во время формирования организма (у нас есть отдельная про то, как формируется нервная система), то есть данные, что эти клетки происходят от общего стволового «предка» вместе с совершенно непохожими на них B-лимфоцитами и альдостерон-продуцирующими клетками коры надпочечника (!).
B-лимфоцит
Зачем они нужны
Роль клеток Пуркинье в том, как мы двигаемся, очень сложно переоценить. Они получают возбуждающие импульсы от лиановидного волокна и моховидных (мшистых) волокон мозжечка и отправляют тормозные импульсы (мы же помним, что ГАМК – основной «тормоз» головного мозга) в глубокие слои мозжечка – его ядра. Если перевести эту активность на простой язык, то клетки Пуркинье играют важнейшую роль в двигательном обучении, в равновесии и коодинации движений. Убедиться в этом просто, зная два факта: во-первых, у человека клетки Пуркинье вызревают сравнительно поздно, к восьми годам жизни человека, а во-вторых, они очень чувствительны к воздействию алкоголя. И именно поэтому дети и пьяные движутся так неуклюже. Кстати, самые развитые клетки Пуркинье - именно у людей, с детства занимающихся сложнокоординированным движением: акробатикой, гимнастикой, фигурным катанием или танцами.
Одиночная клетка Пуркинье
Текст: Алексей Паевский
Читайте материалы нашего сайта в
Своё название клетки получили в честь их первооткрывателя, чешского врача и физиолога Яна Эвангелисты Пуркинье .
Тело клетки Пуркинье имеет грушевидную форму, от которой отходит множество дендритов , обильно разветвляющихся в плоскости, строго перпендикулярной извилинам мозжечка, и образующих множество синапсов с пересекающими слои таких деревьев параллельными волокнами - расположенными вдоль поверхности извилин аксонами гранулярных клеток мозжечка. Длинный аксон , который берёт своё начало от расположенного в глубине коры мозжечка основания клетки, направляется через белое вещество к ядрам мозжечка , образуя синапсы с их нейронами, а также к вестибулярным ядрам .
Напишите отзыв о статье "Клетка Пуркинье"
Примечания
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||
Отрывок, характеризующий Клетка Пуркинье
– Слава Богу, слава Богу!Ростов, забыв совершенно о Денисове, не желая никому дать предупредить себя, скинул шубу и на цыпочках побежал в темную, большую залу. Всё то же, те же ломберные столы, та же люстра в чехле; но кто то уж видел молодого барина, и не успел он добежать до гостиной, как что то стремительно, как буря, вылетело из боковой двери и обняло и стало целовать его. Еще другое, третье такое же существо выскочило из другой, третьей двери; еще объятия, еще поцелуи, еще крики, слезы радости. Он не мог разобрать, где и кто папа, кто Наташа, кто Петя. Все кричали, говорили и целовали его в одно и то же время. Только матери не было в числе их – это он помнил.
– А я то, не знал… Николушка… друг мой!
– Вот он… наш то… Друг мой, Коля… Переменился! Нет свечей! Чаю!
– Да меня то поцелуй!
– Душенька… а меня то.
Соня, Наташа, Петя, Анна Михайловна, Вера, старый граф, обнимали его; и люди и горничные, наполнив комнаты, приговаривали и ахали.
Петя повис на его ногах. – А меня то! – кричал он. Наташа, после того, как она, пригнув его к себе, расцеловала всё его лицо, отскочила от него и держась за полу его венгерки, прыгала как коза всё на одном месте и пронзительно визжала.
Со всех сторон были блестящие слезами радости, любящие глаза, со всех сторон были губы, искавшие поцелуя.
Соня красная, как кумач, тоже держалась за его руку и вся сияла в блаженном взгляде, устремленном в его глаза, которых она ждала. Соне минуло уже 16 лет, и она была очень красива, особенно в эту минуту счастливого, восторженного оживления. Она смотрела на него, не спуская глаз, улыбаясь и задерживая дыхание. Он благодарно взглянул на нее; но всё еще ждал и искал кого то. Старая графиня еще не выходила. И вот послышались шаги в дверях. Шаги такие быстрые, что это не могли быть шаги его матери.
Но это была она в новом, незнакомом еще ему, сшитом без него платье. Все оставили его, и он побежал к ней. Когда они сошлись, она упала на его грудь рыдая. Она не могла поднять лица и только прижимала его к холодным снуркам его венгерки. Денисов, никем не замеченный, войдя в комнату, стоял тут же и, глядя на них, тер себе глаза.
Клетки рабочего миокарда принадлежат исчерченным мышечным клеткам и кардиомиоциты имеют вытянутую форму, длин достигает 50мкм, диаметр – 10-15 мкм. Волокна состоят из миофибрилл, наименьшей рабочей структурой которых является саркомер. Последний имеет толстые - миозиновые и тонкие – актиновые ветви. На тонких нитях имеются регуляторные белки – тропанин и тропомиозин. В кардииомиоцитах имеются также продольная система L трубочек и поперечные T трубочки. Однако Т трубочки, в отличии от Т-трубочек скелетных мышц, отходят на уровне мембран Z (в скелетных - на границе диска A и I). Соседние кардиомиоциты соединяются с помощью вставочного диска- область контакта мембран. При этом структура вставочного диска неоднородная. ВО вставочном диске можно выделить область щели(10-15Нм). Вторая зона плотного контакта – десмосомы. В области десмосом наблюдается утолщение мембраны, здесь же проходят тонофибриллы(нити связывающие соседние мембраны). Десмосомы имеют протяженность 400нм. Есть плотные контакты, они получили название нексусов, при котором происходит слияние наружных слоев соседних мембран, сейчас обнаружены – конексоны – скрепление за счет специальных белко – конексинов. Нексусы – 10-13%, эта область имеет очень низкое электрическое сопротивление 1,4 Ома на кВ.см. Это обеспечивает возможность передачи электрического сигнала с одной клетки на др. и поэтому кардиомиоциты включаются одновременно в процесс возбуждения. Миокард – функциональный сенсидий.
Физиологические свойства сердечной мышцы .
Кардиомиоциты изолированы друг от друга и контактируют в области вставочных дисков, где соприкасаются мембраны соседних кардиомиоциов.
Коннесксоны- это соединение в мембране соседних клеток. Образуются эти структуры за счет белков коннексинов. Коннексон окружают 6 таких белков, внутри коннексона образуется канал, который позволяет проходит ионам, таким таким образом электрический ток распространяется от одной клетки к другой. “f область имеет сопротивление 1,4 ом на см2(низкое). Возбуждение охватывает кардиомиоциты одновременно. Они функционирую как функциональный сенсициы. Нексусы очень чувствительны к недостатку кислорода, к действию катехоламинов, к стрессовым ситуациям, к физической нагрузке. Это может вызывать нарушение проведения возбуждения в миокарде. В экспериментальных условиях нарушение плотных контактов можно получить при помещении кусочков миокарда в гипертонический раствор сахарозы. Для ритмической деятельности сердца важна проводящая система сердца – эта система состоит из комплекса мышечных клеток, образующих пучки и узлы и клетки проводящей системы отличаются от клеток рабочего миокарда – они бедны миофибриллами, богаты саркоплазмой и содержат высокое содержание гликогена. Эти особенности при световой микроскопии делают их более светлыми с малой поперечной исчерченностью и они были названы атипическими клетками.
В состав проводящей системы входят:
1. Синоатриальный узел (или узел Кейт-Фляка), расположенный в правом предсердии у места впадения верхней полой вены
2. Атриовентрикулярный узел(или узел Ашоф-Тавара), который лежит в правом предсердии на границе с желудочком - это задняя стенка правого предсердия
Эти два узла связаны внутрипредсердными трактами.
3. Предсердные тракты
Передний - с ветвью Бахмена (к левому предсердию)
Средний тракт (Венкебаха)
Задний тракт (Тореля)
4. Пучок Гисса (отходит от атриовентрикулярного узла. Проходит через фиброзную ткань и обеспечивает связь миокарда предсердия с миокардом желудочка. Проходит в межжелудочковую перегородку, где разделяется на правую и илевую ножку пучка Гисса)
5. Правая и левая ножки пучка Гисса (они идут вдоль межжелудочковой перегородки. Левая ножка имеет две ветви – переднюю и заднюю. Конечными разветвлениями будут являться волокна Пуркинье).
6. Волокна Пуркинье
В проводящей системе сердца, которая образована видоизмененными типами мышечных клеток, имеются три вида клеток: пейсмейкерные (P), переходные клетки и клетки Пуркинье.
1. P-клетки . Находятся в сино-артриальном узле, меньше в атриовентрикулярном ядре. Это самые мелкие клетки, в них мало т – фибрилл и митохондрий, т-система отсутствует, l. система развита слабо. Основной функцией этих клеток является генерация потенциала действия за счет врожденного свойства медленной диастолической деполяризации. В них происходит периодическое снижение мембранного потенциала, которое приводит их к самовозбуждению.
2. Переходные клетки осуществляют передачу возбуждения в области атривентрикуярного ядра. Они обнаруживаются между P клетками и клетками Пуркинье. Эти клетки вытянутой формы, у них отсутствует саркоплазматический ретикулум. Эти клетки облают замедленной скоростью проведения.
3. Клетки Пуркинье широкие и короткие, в них больше миофибрилл, лучше развит саркоплазматический ретикулум, T-система отсутствует.
Клетки Пуркинье обеспечивают выход из коры мозжечка. На их дендритах находится множество возбуждающих синапсов от параллельных волокон гранулярных клеток (рис. 40.10 и рис. 40.11). Помимо этого каждая клетка Пуркинье получает обширные возбуждающие связи от лиановидного волокна, отростки которого оплетают их дендритное дерево, образуя многочисленные синаптические контакты. Сигналы от моховидных волокон вызывают в клетках Пуркинье одиночные потенциалы действия (простые спайки), тогда как ответы этих клеток на сигналы от индивидуального лиановидного волокна представляют собой ритмические разряды (сложные спайки) (рис. 40.12). Поскольку частота сложных спаек низка, они не увеличивают среднюю частоту разряда клеток Пуркинье, однако, по-видимому, изменяют их чувствительность ко входам от моховидных волокон. Такие изменения могут быть долговременными и, следовательно, должны играть роль в двигательном научении.
Клетки Пуркинье получают тормозные сигналы от корзинчатых клеток и звездчатых клеток (рис. 40.10 и рис. 40.11); в результате в них генерируются тормозные постсинаптические потенциалы (рис. 40.12). Аксоны клеток Пуркинье спускаются через гранулярный слой в белое вещество мозжечка (рис. 40.11). Большинство этих аксонов оканчиваются в каком-либо из глубинных ядер мозжечка. Некоторые клетки Пуркинье в вестибулоцеребеллуме проецируются к латеральному вестибулярному ядру. Их разряд приводит к торможению активности нейронов глубинных ядер мозжечка и латерального вестибулярного ядра. В качестве тормозного нейромедиатора из клеток Пуркинье высвобождается GABA .
На рис. 40.13 показаны некоторые нейросети мозжечка, образованные афферентными волокнами, интернейронами и клетками Пуркинье. Моховидные волокна вызывают активацию клеток-зерен и клеток Пуркинье, а также, через посредство корзинчатых и звездчатых клеток, прямое (feedforward) торможение последних (рис. 40.13 ,а). Лиановидные волокна создают мощное возбуждение клеток Пуркинье (рис. 40.13 ,в). Входы от моховидных волокон регулируются тормозной обратной связью с клетками Гольджи (рис. 40.13 ,в). Сложные взаимодействия происходят между моховидными и лиановидными волокнами (рис. 40.13 ,д). На первый взгляд может показаться парадоксальным тормозной характер выхода из коры мозжечка. Однако нужно учесть, что все входящие в него пути дают коллатерали в глубинные ядра мозжечка. Поэтому не удивительна высокая активность нейронов этих ядер. Кора мозжечка должна модулировать эту активность. Таким образом, реальный выход от мозжечка осуществляется через проекции от глубинных ядер.
Связи, функции и рефлексы мозжечка
Мозжечок – это отдел головного мозга, образующий вместе с мостом задний мозг.
Выделяют три структуры мозжечка:
1) древний мозжечок – архицеребеллум – который состоит из клочка, узелка и нижней части червя;
2) старый мозжечок – палеоцеребеллум – который включает в себя верхнюю часть червя и область, прилегающую к клочку и узелку;
3) новый мозжечок – неоцеребеллум – который состоит из полушарий.
Межнейронные связи мозжечка
Нейроны мозжечка не имеют прямого выхода на спинальные мотонейроны, а действуют на них через корковостволовые моторные центры.
Грушевидные нейроны (клетки Пуркинье) образуют средний слой коры мозжечка и являются главной функциональной единицей, обладающей выраженной интегративной функцией. Структурной основой этой функции являются многочисленные ветвящиеся дендриты грушевидных клеток.
Клетки Пуркинье являются единственными эфферентными нейронами коры мозжечка и непосредственно связывают ее с внутримозжечковыми и вестибулярными ядрами.
Главными мозжечковыми афферентами являются лиановидные и моховидные волокна.
Лиановидные волокна. Основным источником лиановидных волокон являются нейроны нижней оливы продолговатого мозга. Информация к ним поступает от мышечных, кожных рецепторов, а также от двигательной коры больших полушарий. Каждое лиановидное волокно устанавливает синаптические контакты с дендритами (медиатор аспартат), одной клетки Пуркинье. Число синапсов может достигать трехсот, что объясняет исключительно сильное возбуждающее действие этого афферентного входа (больщой ВПСП, на вершине которого формируется 3-5 потенциалов действия).
Кроме этого, эти волокна оказывают на клетки Пуркинье и слабое тормозное влияние через корзинчатые и звездчатые клетки поверхностного слоя коры мозжечка.
По моховидным волокнам в кору мозжечка поступает информация от коры больших полушарий, проприорецепторов опорно-двигательного аппарата, вестибулярных рецепторов и ретикулярной формации.
Моховидные волокна образуют возбуждающие синапсы на дендритах клеток-зерен внутреннего слоя коры мозжечка. Через аксоны клеток-зерен этот афферентный вход оказывает непосредственное возбуждающее действие (медиатор глутамат) и опосредованное тормозное влияние на клетки Пуркинье. Активность клеток-зерен регулируется через тормозные клетки Гольджи внутреннего слоя коры мозжечка по типу возвратного торможения (медиатор ГАМК).
В мозжечке доминирует тормозной характер управления, который объясняется тем, что клетки Пуркинье, являясь тормозными нейронами, превращают возбуждающие сигналы на входе в тормозные на выходе.
Таким образом, эфферентное влияние коры мозжечка на последующее нейронное звено осуществляется по механизму сдерживания нейронной активности.
При изучении связей коры мозжечка с его ядрами выделены три симметричные вертикальные зоны.
● Клетки Пуркинье медиальной червячной зоны, а также клочка и узелка проецируются на ядра шатра.
Нейроны этих ядер связаны с моторными центрами ствола, от которых к спинальным моторным центрам идут вестибуло-, рубро- и ретикулоспинальные пути, регулирующие тонус мышц.
● Клетки Пуркинье промежуточной зоны мозжечка проецируются на шаровидное и пробковое ядра.
Аксоны нейронов этих ядер идут к красному ядру среднего мозга, от которого начинается руброспинальный путь, стимулирующий через спинальные моторные центры тонус мышц-сгибателей.
● Клетки Пуркинье латеральной зоны коры мозжечка проецируются на зубчатые ядра мозжечка, откуда пути направляются к вентролатеральному ядру таламуса, нейроны которого проецируются на моторные зоны коры большого мозга.
Итак, три парных ядра мозжечка образуют главные эфферентные выходы мозжечка на стволовые и корковые моторные центры.
Нейроны этих ядер имеют высокую фоновую активность. Они находятся под тормозным влиянием клеток Пуркинье и возбуждающим влиянием афферентных входов в мозжечок, которые по коллатеральным ответвлениям поступают в эти ядра.
Рис.1. Схема основных межнейронных связей мозжечка:
кП – клетки Пуркинье; кГ – клетки Гольджи; кз – клетки-зерна; кК – корзинчатые клетки; зк – звездчатые клетки. «+» — возбуждающие и «- « тормозные влияния.
Функции мозжечка
Функции мозжечка формируют три главных его влияния на организм: на двигательный аппарат, афферентные системы и вегетативную систему.
Двигательные функции мозжечка заключаются в регуляции мышечного тонуса, позы и равновесия, координации позы и выполняемого движения, а также в программировании целенаправленных движений.
●Регуляция мышечного тонуса, позы и равновесия осуществляется преимущественно древним мозжечком и частично старым мозжечком.
Получая и обрабатывая импульсацию от вестибулярных рецепторов, проприорецепторов аппарата движения, кожных, зрительных и слуховых рецепторов, мозжечок способен оценить состояние мышц, положение тела в пространстве и через ядра шатра, используя вестибуло-, ретикуло и руброспинальные пути, произвести перераспределение мышечного тонуса, изменить позу тела и сохранить равновесие.
Нарушение равновесия является наиболее характерным симптомом поражения древнего мозжечка.
●Координация позы и выполняемого целенаправленного движения осуществляется старым и новым мозжечком. В кору этой части мозжечка поступает импульсация от рецепторов аппарата движения, а также импульсация от моторной коры. Анализируя информацию о программе движения (из моторной коры) и выполнении движения (от проприорецепторов), мозжечок способен через свои промежуточные ядра, имеющие выход на красное ядро и моторную кору, осуществить координацию позы и выполняемого целенаправленного движения, а также исправить направление движения.
Нарушение координации движения (динамическая атаксия) является наиболее характерным симптомом нарушения функции промежуточной зоны мозжечка.
●Мозжечок участвует в программировании целенаправленных движений . Эта функция осуществляется той частью полушарий мозжечка, которая входит в латеральную зону.
Клетки Пуркинье
Кора этой части мозжечка получает импульсацию из ассоциативных зон коры больших полушарий через ядра моста. В коре нового мозжечка она перерабатывается в программу движения, которая через зубчатое ядро мозжечка и вентролатеральное ядро таламуса поступает в премоторную и моторную кору больших полушарий.
Там эта программа получает дальнейшую обработку и через пирамидную и экстрапирамидную системы реализуется как сложное целенаправленное движение.
Рис.2. Схема функций мозжечка: а — регуляция тонуса, позы и равновесия; б – координация позы и целенаправленных движений; в – программирование произвольных движений.
Контроль и коррекция более медленных программированных движений осуществляется мозжечком на основе обратной афферентации от проприорецепторов, а также от вестибулярных, зрительных и тактильных рецепторов.
Коррекция быстрых движений происходит из-за малого времени путем изменения программы в латеральном мозжечке, то сеть на основе обучения и предшествующего опыта.
Афферентная функция мозжечка. Мозжечок имеет сложные двусторонние связи с сенсорными системами. Механизмы влияния мозжечка на сенсорные функции связаны с его влиянием на эфферентный контроль активности рецепторного аппарата и центра переключения в сенсорных системах.
В реализации влияния мозжечка на афферентные системы организма большую роль играют проекции ядер мозжечка на специфические и неспецифические ядра таламуса как главного центра переключения в сенсорных системах.
Роль мозжечка в регуляции вегетативных функций. Мозжечок является высшим вегетативным центром. На вегетативные функции влияет старый и древний мозжечок (преимущественно червь), куда поступает часть импульсации от интерорецепторов.
Эфферентные влияния на вегетативную сферу мозжечок оказывает через ядра шатра. Они реализуются через ядра ретикулярной формации ствола и могут быть возбуждающими, тормозящими и смешанными. Конкретные механизмы переработки интероцептивной импульсации мозжечком неизвестны.
Мозжечок и расстройство координации движений
Моторика человека характеризуется точностью целенаправленных движений, что обеспечивается соразмерной работой многих мышечных групп, управляемых произвольно, а также автоматически. Осуществляет эту сложную многофункциональную систему многонейронный координирующий аппарат, который контролирует равновесие тела, стабилизирует центр тяжести, регулирует тонус и согласованную разнообразную деятельность мышц.
Центром координации движений является мозжечок; в функциональном отношении в нем выделяют тело мозжечка, состоящее из двух полушарий, червя и трех пар ножек.
В осуществлении произвольного движения главная роль мозжечка состоит в согласовании быстрых и медленных компонентов двигательного акта.
Это становиться возможным благодаря двусторонним связям мозжечка с мышцами и корой головного мозга. Мозжечок получает афферентные импульсы от всех рецепторов, раздражающихся во время движения (от проприорецепторов, вестибулярных, зрительных, слуховых и др.).
Получая информацию о состоянии двигательного аппарата, мозжечок оказывает влияние на красное ядро мозга, которые посылают импульсы к γ-мотонейронам спинного мозга, регулирующим мышечный тонус. Кроме того, часть афферентных импульсов через мозжечок поступает в кору больших полушарий двигательной зоны (прецентральную и лобные извилины).
Основная функция мозжечка осуществляется на подсознательном уровне.
Эфферентные импульсы от ядер мозжечка регулируют проприоцептивные рефлексы на растяжение. При мышечном сокращении происходит возбуждение проприорецептора мышц-синергистов, мышц антагонистов. В норме превращение произвольного движения в сложный рефлекс не происходит вследствие тормозного влияния мозжечковых импульсов. Поэтому при поражении мозжечка расторможенность сегментарных проприорецептивных рефлексов проявляется движениями конечностей по типу атаксии.
Мозжечок имеет многие афферентные и эфферентные связи.
Задний спинно-мозжечковый путь (путь Флексига). Первый нейрон заложен в спинномозговом ганглии, аксон в составе заднего корешка через задний рог подходит к клеткам колонки Кларка. Волокна этих вторых нейронов направляются в наружные слои задней части бокового канатика своей стороны, поднимаются вдоль всего спинного мозга и на уровне продолговатого мозга в составе нижней мозжечковой ножки входят в червь мозжечка.
Этот путь обозначается как задний спинно-мозжечковый путь. В коре червя мозжечка находится третий нейрон, который контактирует с грушевидными нейронами коры полушария мозжечка. Аксоны последних идут к зубчатому ядру. Волокна этого пятого нейрона входят в состав верхней ножки мозжечка.
Правая и левая верхние ножки мозжечка перекрещиваются — перекрест Вернике и заканчивается у клеток красного ядра противоположной стороны. Аксоны клеток красного ядрра сразу же направляются на противоположную сторону среднего мозга и образуют вентральный перекрест в покрышке среднего мозга — перекрест Фореля, проходят в составе бокового канатика спинного мозга, достигают клеток передних рогов.
Совокупность аксонов клеток красного ядра называется пучок Монакова.
Передний спинно-мозжечковый путь Говерса. Первый нейрон расположен в спинномозговом ганглии, второй нейрон — клетка заднего рога, однако аксоны ее переходят на противоположную сторону и направляются вверх по спинному мозгу, в передней части бокового канатика, проходят через продолговатый мозг, мост мозга, на уровне верхнего мозгового паруса переходят на противоположную сторону и в составе верхней ножки мозжечка достигают клеток ядер мозжечка.
Афферентные проприоцептивные импульсы мозжечок получает не только по путям Флексига и Говерса, они поступают также и по аксонам клеток ядер тонкого и клиновидного пучков, часть которых идет через нижние ножки мозжечка к его червю.
Кроме того, к мозжечку в составе нижней ножки идут аксоны клеток вестибулярных ядер — в основном от преддверного латерального ядра Дейтерса, они заканчиваются в ядре ската мозжечка.
Волокна клеток этого ядра в составе верхней и, возможно, нижней ножек мозжечка подходят к клеткам ретикулярной формации ствола мозга и преддверному латеральному ядру, от которых проводники образуют нисходящие тракты — преддверно-спинномозговой и ретикулярно-спинномозговой, заканчивающиеся у клеток передних рогов спинного мозга.
По этому пути осуществляется регуляция равновесия тела.
От мозжечка через преддверное латеральное ядро устанавливаются связи и с ядрами глазодвигательных нервов (в составе медиального продольного пучка).
Мозжечок имеет многочисленные связи почти со всеми долями мозга. Выделяют 2 массивных пучка.
Лобно-мосто-мозжечковый — совокупность аксонов клеток преимущественно передних отделов верхней и средней лобных извилин. В глубине доли они собираются в компактный пучок и образуют переднюю ножку внутренней капсулы.
Затем проходят в сновании ножки мозга и заканчиваются синапсом у клеток моста мозга. Аксоны вторых нейронов переходят на противоположную сторону моста и в составе средней ножки мозжечка входят в его полушарие, контактируя с клетками коры мозжечка. Отростки этих нейронов подходят к зубчатому ядру. Волокна клеток зубчатого ядра в составе верхней ножки мозжечка достигают красного ядра противоположной стороны и по ретикулярно-спинномозговому тракту проводят импульсы, регулирующие позы человека в вертикальном положении, в частности стояние и ходьбу.
Затылочно-височно-мосто-мозжечковый путь — первые его нейроны расположены в коре затылочной и височной доли; аксоны их собираются в подкорковом белом веществе, затем в составе заднего бедра внутренней капсулы идут в основании среднего мозга до ядер моста мозга своей стороны.
Аксоны клеток моста переходят на противоположную сторону и по средней ножке достигают коры мозжечка. Волокна этих клеток подходят к зубчатому ядру, которое имеет связи со стволом мозга. С помощью этих трактов обеспечивается координация работы мозжечка с органами зрения и слуха.
В конечном итоге, существующие перекресты мозжечковых афферентных и эфферентных систем приводят к гомолатеральной связи одного полушария мозжечка и конечностей.
При поражении полушария мозжечка расстройства его функции возникают на одноименной половине тела. Очаги в боковом канатике спинного мозга также вызывают мозжечковые расстройства на своей половине тела. Полушария головного мозга соединены с противоположными полушариями мозжечка.
Поэтому при поражении полушарий большого мозга или красного ядра мозжечковые расстройства выявляются на противоположной стороне.
ПОНЯТИЕ АТАКСИИ, ВИДЫ АТАКСИЙ
Атаксия — форма беспорядочного движения, taxis — от греч. порядок, а- отрицание. Возникает при нарушении согласованности действия мышечных групп-агонистов (непосредственно осуществляющих движение), антагонистов (в какой-то фазе противодействующих агонистам), синергистов (помогающих работе то агонистов, то антагонистов).
Движения утрачивают слаженность, точность, плавность, соразмерность и часто не достигают цели. Мышечная сила у такого больного остается достаточной, у него достаточная, у него нет парезов.
Патогенетическая сущность атаксии состоит:
Нарушение реципрокной иннервации. Механизм реципрокного (сопряженного) торможения спинномозговых двигательных центров заключается в следующем: аксоны рецепторных клеток (в спинальных ганглиях) в спинном мозге делятся на ветви, одни из них возбуждают мотонейроны мышц-сгибателей, а другие — контактируют с вставочными клетками, которые оказывают тормозное влияние на клетки мышц-разгибателей.
В сложной интегративной функции этого механизма участвуют также и мозжечковые импульсы.
2. Прекращение проприоцептивной сигнализации (от мышечных веретен, сухожильных телец Гольджи) по тому или иному восходящему афферентному пути. Перестает поступать информация о степени напряжения мышц в каждый данный момент, о результатах адаптационных эффектов функциональных систем.
Расстраивается та сторона двигательной функции, которую обозначают обратной афферентацией.
Виды атаксий.
1. Сенситивная атаксия, связана с одновременным страданием координации движений и мышечно-суставного чувства. При выраженной атаксии в верхней конечности затруднено выполнение самых простых действий. В покое в пальцах кисти иногда наблюдаются непроизвольные движения, напоминающие атетоз — псевдоатетоз. Нарушена координация движений также и в нижних конечностях, что подтверждается мимопопаданием и толчкообразными движениями при выполнении пяточно-коленной пробы.
Мышечный тонус в пораженных конечностях оказывается пониженным и в мышцах-сгибателях, и в разгибателях. В положении стоя отмечается пошатывание, особенно при проведении пробы Ромберга.
Передвижение становится неуверенным, больной ходит с опущенной головой, контролируя акт ходьбы с помощью зрения. Таким образом, сенситивная атаксия всегда сочетается с расстройством глубокой чувствительности и функциональным разобщением отдельных сегментов конечностей с высшими зонами мозга. Другой характерной чертой этого вида атаксии является усиление ее при выключении контроля зрительного анализатора.
Сенситивная атаксия прии поражении задних канатиков нижней половины спинного мозга (например, при сифилисе, фуникулярном миелозе — В12) может сопровождаться исчезновением глубоких рефлексов на нижних конечностях, что объясняется дегенерацией коллатералей волокон тонкого пучка, являющихся афферентной частью дуги глубоких рефлексов.
Мозжечковая атаксия.
Клетка Пуркинье
Связана с поражением мозжечковых систем. Учитывая, что червь мозжечка принимает участие в регуляции сокращения мышц туловища, а кора полушарий — дистальных отделов конечностей, различают две формы мозжечковой атаксии.
— Статико-локомторная — при поражении червя мозжечка расстраиваются в основном стояние и ходьба.
Больной стоит с широко расставленными ногами, покачивается. При ходьбе туловище отклоняется в стороны, походка напоминает походку пьяного. Особенно затруднены повороты. Отклонение при ходьбе наблюдаются в сторону мозжечкового поражения. Устойчивость проверяется в позе Ромберга.
При поражении мозжечковых структур больной в этой позе покачивается в соответствующую сторону; при пошатывании в переднезаднем направлении — характерно для поражения передних отделов червя мозжечка.
Исследуют ходьбу больного по прямой, а также фланговую походку — шаговые движения в сторону. При этом обращают внимание на четкость шага и на возможность быстрой остановки при внезапной команде. При поражении мозжечковых структур нарушается сочетание простых движений, составляющих последовательную цепь сложных двигательных актов. Это обозначается как асинергия, определяется с помощью пробы Бабинского.
— Динамическая атаксия — при ней нарушается выполнение различных произвольных движений конечностями.
Этот вид атаксии в основном зависит от поражения полушарий мозжечка. Это обнаруживается при исследовании движений верхних конечностей, например при выполнении пальценосовой, пяточно-коленной, пробы на диадохокинез и т.д.
Кроме нарушения этих проб с движениями конечностей, при поражении мозжечка расстраивается речь — в результате инкоординации речедвигательной мускулатуры речь теряет плавность, становится взрывчатой, ударения ставятся не на нужных слогах — скандирующая речь; изменяется почерк -почерк становится неровным, крупным — мегалография.
Наблюдается нистагм — ритмическое подергивание глазных яблок при взгляде в стороны или вверх — своего рода интенционный тремор глазодвигательных мышц. При поражении мозжечковых структур плоскость нистагма совпадает с направлением произвольных движений глазных яблок — при взгляде в стороны нистагм горизонтальный, при взгляде вверх-вниз — вертикальный.
Иногда нистагм является врожденным. Такой нистагм обычно имеется не только при отведении глазных яблок в стороны (при напряжении), но и при взгляде прямо ("спонтанный нистагм").
При поражении мозжечковых систем может изменяться мышечный тонус.
Наиболее часто наблюдается мышечная гипотония: мышцы становятся дряблыми, вялыми, возможна гипермобильность суставов. При этом могут снижаться глубокие рефлексы.
Координация движений нарушается при поражении лобной и височной долей и их проводников. В таком случае расстраивается ходьба и стояние, туловище отклоняется кзади и в сторону, противоположную очагу. Выявляется мимопопадание в руке и ноге (гемиатаксия). При таком виде нарушения координации обнаруживаются и другие признаки поражения соответствующих долей больших полушарий.
Корковая атаксия. Координация движений нарушается при поражении лобной и височной долей и их проводников. В таком случае расстраивается ходьба и стояние, туловище отклоняется кзади и в сторону, противоположную очагу. Выявляется мимопопадание в руке и ноге (гемиатаксия). При таком виде нарушения координации обнаруживаются и другие признаки поражения соответствующих долей больших полушарий.
4. Вестибулярная атаксия — возникает при нарушении функции вестибулярного анализатора, в частности его проприорецепторов в лабиринте.
При ней расстраивается равновесие тела, во время ходьбы больной отклоняется в сторону пораженного лабиринта. Характерны системное головокружение, тошнота, а также горизонтально-ротаторный нистагм. На стороне пораженного лабиринта может нарушаться слух.
Таким образом, расстройство координации произвольных движений наблюдается при поражении как самого мозжечка, так и проводников, по которым приводятся к нему импульсы от мышц, полукружных каналов внутреннего уха и коры головного мозга и отводятся от мозжечка к двигательным нейронам мозгового ствола и спинного мозга.
Больные с поражением мозжечковых систем в покое обычно никаких патологических проявлений не обнаруживают. Различные виды инкоординации появляются у них только при напряжении мышц.
Предыдущая12345678910111213141516Следующая
ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:
Рефлекторная функция.
1. Через спинной мозг проходят дуги двигательных рефлексов. Шейные сегменты обеспечивают сокращения мышц шеи, рук, диафрагмы. Грудные сегменты обеспечивают сокращение мышц туловища.
Поясничные и крестцовые сегменты – сокращение мышц ног.
2. Боковые рога серого вещества спинного мозга и крестцовые сегменты являются центрами вегетативной нервной системы и регулируют работу внутренних органов.
В VIII шейном сегменте находится центр расширения зрачка.
б. В грудных сегментах находятся сердечно-сосудистые центры, центры потоотделения.
в. В пояснично-крестцовых сегментах находятся центры мочеиспускания, дефекации, регуляции половых функций у мужчин (эрекция, эякуляция).
Проводниковая функция спинного мозга осуществляется волокнами белого вещества.
Связь спинного мозга с вышележащими отделами ЦНС (стволом, мозжечком и большими полушариями) осуществляется по средствам восходящих и нисходящих проводящих путей.
В спинной мозг информация поступает от рецепторов кожи, мышц, внутренних органов по аксонам чувствительных нейронов спинномозговых ганглиев. Часть информации перерабатывается на уровне самого спинного мозга и реализуется в виде спинальных рефлексов.
Часть нервных импульсов по восходящим проводящим путям передаются в другие отделы ЦНС: к мозжечку и коре больших полушарий. Это информация от тактильных, болевых, температурных рецепторов кожи и от проприорецепторов мышц и сухожилий.
Нисходящие проводящие пути связывают кору большого мозга, подкорковые ядра и образования ствола мозга со спинным мозгом.
Они обеспечивают влияние головного мозга на деятельность скелетных мышц.
При нарушении проводящих путей спинного мозга вследствие травмы, например, развивается так называемый спинальный шок , в результате чего утрачиваются рефлексы, центры которых расположены ниже места повреждения. Чем выше происходит повреждение спинного мозга, тем больше функций утрачивается.
ЛЕКЦИЯ
ГОЛОВНОЙ МОЗГ
Головной мозг находится в полости черепа.
Он состоит из пяти отделов :
Продолговатый мозг.
Задний мозг , включающий варолиев мост и мозжечок .
Средний мозг.
Промежуточный мозг.
Конечный мозг.
ПРОДОЛГОВАТЫЙ МОЗГ
Продолговатый мозг является непосредственным продолжением спинного мозга.
Сверху он граничит с мостом, сзади с мозжечком.
На поверхности продолговатого мозга имеются борозды : передняя, задняя и боковые. Основными структурами продолговатого мозга являются: спереди — пирамиды и оливы , сзади — тонкий и клиновидный пучок .
По бокам от продолговатого мозга отходят четыре пары черепных нервов с IX по XII .
Белое вещество в продолговатом мозге находится снаружи, серое в виде ядер внутри.
Полостью продолговатого мозга является задний отдел четвертого желудочка .
Продолговатый мозг выполняет две функции: проводниковую и рефлекторную.
1. Проводниковая – через продолговатый мозг проходят восходящие и
нисходящие пути, связывающие спинной мозг, с другими отделами ЦНС. Через восходящие пути и черепные нервы продолговатый мозг получает импульсы от рецепторов мышц головы, шеи, конечностей и туловища, от кожи лица, слизистых оболочек глаз, носовой и ротовой полости, внутреннего уха, вестибулярного аппарата, гортани, трахеи, легких, органов пищеварения, сердечно-сосудистой системы.
Рефлекторная – за счет продолговатого мозга осуществляются:
а. Защитные рефлексы (мигание, чихание, кашель, рвота, слезотечение);
б. Установочные рефлексы, обеспечивающие тонус мускулатуры, необходимый для поддержания позы;
в. Сердечно-сосудистые рефлексы – здесь находятся центры, тормозящие деятельность сердца и сосудосуживающие центры;
Дыхательные рефлексы – обеспечиваются автоматической деятельностью дыхательного центра, который связан с дыхательной мускулатурой;
Пищевые рефлексы – сосание, глотание, выделение пищеварительных соков.
Таким образом, в продолговатом мозге находятся жизненно важные центры, поэтому его повреждения приводят к гибели организма.
ВАРОЛИЕВ МОСТ
Мост снизу граничит с продолговатым мозгом, сверху со средним мозгом, сзади с мозжечком.
Внешне мост похож на уплощенный валик.
На его передней поверхности имеется базилярная борозда , по которой проходит одноименная артерия. Из моста выходит четыре пары черепных нервов с V по VIII.
Белое вещество в мосту находится снаружи, серое в виде ядер внутри. Полостью моста является передняя часть четвертого мозгового желудочка. Белое вещество преобладает, поэтому основной функцией моста является проводниковая.
МОЗЖЕЧОК
Мозжечок лежит сзади от продолговатого мозга, моста и среднего мозга.
Он состоит из двух полушарий соединенных червем .
От мозжечка к рядом расположенным отделам головного мозга отходят три пары ножек : передние, средние и задние. Серое вещество на поверхности полушарий мозжечка образует кору с бороздами и извилинами , а также ядра внутри белого вещества.
Функции мозжечка.
Проводниковая . Волокна белого вещества обеспечивают связь мозжечка со всеми отделами головного мозга.
2. Рефлекторная . Обеспечивает регуляцию и координацию всех произвольных мышечных движений.
При удалении или поражении мозжечка наблюдаются следующие симптомы:
Атония — резкое понижение тонуса мышц, особенно разгибателей.
Астазия — потеря мышцами способности к слитному тетаническому
сокращению, в результате чего наблюдаются качательные
движения и тремор мышц.
Астения — проявляется в быстром утомлении мышц, так как они
совершают беспорядочные движения.
Атаксия — нарушение координации движений.
Через некоторое время эти симптомы ослабевают, так как функции мозжечка берет на себя кора больших полушарий.
СРЕДНИЙ МОЗГ
Средний мозг снизу граничит с мостом, сверху с промежуточным мозгом, сзади с мозжечком.
Основными структурами среднего мозга являются: четверохолмие и ножки мозга .
Четверохолмие состоит из пары верхних и пары нижних бугорков .
От среднего мозга отходит две пары черепных нервов, III и IV. На вертикальном разрезе среднего мозга хорошо видны три его отдела: крыша, покрышка и основание . Между покрышкой и основанием находится черная субстанция . В покрышке лежат два крупных красных ядра и ядра ретикулярной формации . Полостью среднего мозга является сильвиев водопровод , соединяющий третий и четвертый мозговой желудочек.
Средний мозг выполняет две функции.
Проводниковая . Основание ножек мозга образовано волокнами пирамидных путей и путей, соединяющих кору больших полушарий с ядрами моста и мозжечка. В покрышке лежат системы восходящих путей, образующих медиальную (чувствительную) петлю . Латеральная (слуховая) петля состоит из волокон слухового пути, идущих из области моста к нижним бугоркам четверохолмия и медиальным коленчатым телам промежуточного мозга.
Рефлекторная.
Биология и медицина
Ядра верхних бугорков четверохолмия являются центрами зрительных
ориентировочных рефлексов.
б. Ядра нижних бугорков четверохолмия являются центрами слуховых
ориентировочных рефлексов.
в. Красные ядра участвуют в регуляции тонуса мышц и проявлении
установочных рефлексов. Они тормозят тонус мышц разгибателей.
При поражении красных ядер возникает явление децеребрационной
ригидности , то есть сильное напряжение мышц, особенно конечностей,
так как тонус разгибателей резко повышается.
Черная субстанция регулирует мышечный тонус, участвует в регуляции
актов дыхания, жевания, глотания, контролирует двигательную активность пальцев рук. При повреждении черной субстанции наблюдается тремор конечностей.
ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ МОЗГ
Промежуточный мозг снизу граничит со средним мозгом, сверху, спереди и по бокам с большими полушариями.
Промежуточный мозг, включает четыре области:
Таламическая – образована парными зрительными буграми яйцевидной формы, между которыми находится щелевидное пространство – третий мозговой желудочек .
2. Эпиталамическая – представлена железой внутренней секреции
эпифизом , поводком и задней спайкой мозга .
3. Метаталамическая – образована медиальными и латеральными
коленчатыми телами , которые связаны с бугорками четверохолмия.
Гипоталамическая – включает серый бугор с воронкой гипофиза ,
зрительный перекрест и сосцевидные тела .
Промежуточный мозг состоит из белого вещества, в котором находится большое количество ядер серого вещества (около 40 пар в таламусах и 32 пары в гипоталамусе).
Промежуточный мозг выполняет две функции – проводниковую и рефлекторную .
Зрительные бугры являются коллекторами всех чувствительных путей за исключением обонятельных. Импульсы по этим путям достигают КБП. Кроме того, от зрительных бугров импульсы передаются к нижележащим отделам головного мозга.
Повреждение зрительных бугров приводит к полной потере чувствительности или ее снижению, исчезает сокращение мимической мускулатуры, которое сопровождает эмоции, возникают расстройства сна, головные боли.
Латеральные коленчатые тела являются первичными центрами зрения,
медиальные коленчатые тела – центрами слуха.
3. В гипоталамусе расположены центры:
— терморегуляции;
— голода и жажды;
— удовольствия и неудовольствия;
— регуляции обменных процессов;
— раздражение передних ядер гипоталамуса
Предыдущая21222324252627282930313233343536Следующая
ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:
Мозжечок (cerebellum) представляет собой отдел головного мозга, развиваю-щийся из крыши заднего мозга. Его еще нередко называют «малым мозгом». Он располагается в задней черепной ямке под затылочными долями больших полушарий. Под мозжечком находится IV желудочек мозга.
Основные функции мозжечка состоят в поддержании равновесия тела, ре-гуляции мышечного тонуса, осуществлении позно-тонических рефлексов, а также в управлении процессами сенсомоторной координации.
Мозжечок программирует плавное, точное и автоматическое выполнение движений, что становится возможным благодаря его связям со спинным мозгом и стволовы-ми центрами управления движениями, а также с корой больших полушарий.
В мозжечке различают филогенетически более старую среднюю часть - червь, играющий важную роль в регуляции автоматических движений туло-вища и конечностей, например в процессе ходьбы, и более новую - полуша-рия мозжечка, принимающие участие преимущественно в управлении коор-динированными автоматизированными движениями конечностей.
Сверху мозжечок покрыт слоем серого вещества - корой, образующей многочисленные поперечные извилины - листки мозжечка.
Группы лист-
Рис. 74. Мозжечок человека: части, доли и дольки (римскими цифрами обозначены дольки червя).
ков, отделенные глубокими бороздами, образуют дольки мозжечка (рис.
74). Посредством более глубоких щелей мозжечок делится на переднюю, заднюю и клочково-узелковую доли. В переднюю долю мозжечка приходят импульсы преимущественно из спинного мозга, в заднюю - от коры больших полуша-рий после их переключения в собственных ядрах моста.
Наименьшая по раз-мерам клочково-узелковая доля состоит из небольшой парной обособленной дольки - клочка - и расположенного рядом участка червя - узелка, связан-ных между собой с помощью ножек клочка. Клочково-узелковая доля пред-ставляет собой самую древнюю часть мозжечка, участвующую в управлении вестибулярными рефлексами.
С помощью двусторонних связей она наибо-лее тесно взаимодействует с вестибулярными ядрами моста.
В коре мозжечка выделяют три слоя (рис. 75). Наружный молекулярный слой беден нервными клетками и состоит преимущественно из белого веще-
76. Нейроархитектоника коры мозжечка.
ства. Во внутреннем зернистом слое находится большое число плотно распо-ложенных зерновидных нейронов малого размера. Между молекулярным и зернистым слоями находится ганглионарный слой, состоящий из расположен-ных в один ряд грушевидных нейронов, или клеток Пуркинье, - самых круп-ных нейронов коры мозжечка.
Каждая клетка Пуркинье образует густо ветвящееся дендритное дерево, лежащее в молекулярном слое, куда продол-жаются аксоны зерновидных клеток. Аксоны клеток Пуркинье обеспечива-ют эфферентный выход из коры мозжечка на его ядра.
Афферентные волокна от спинного мозга и от различных ядер ствола заканчиваются в зернистом слое коры мозжечка, где образуют многочислен-ные контакты с дендритами зерновидных нейронов.
Это - моховидные волок-на (рис. 76). Возбуждение от этих волокон через аксоны зерновидных нейро-нов передаются на дендриты клеток Пуркинье.
Здесь же (на дендритах клеток Пуркинье) заканчиваются лиановидные волокна, идущие в мозжечок от ниж-них оливных ядер продолговатого мозга. Лиановидные волокна оказывают быстрое возбуждающее действие на клетки Пуркинье, позволяющее мозжеч-ку контролировать быстрые и неосознанные двигательные реакции на внезапные внешние раздражители.
Зерновидные клетки оказывают на гру-шевидные нейроны медленное возбуждающее действие, сопровождающее регуляцию позно-тонических рефлексов и обучение новым типам движений. В молекулярном и зернистом слоях коры мозжечка имеется также несколько разновидностей мультиполярных нейронов. Все они представляют собой интернейроны тормозного типа, избирательно подавляющие активность зерновидных нейронов и клеток Пуркинье, что важно при выработке коор-динации в процессе обучения новым движениям.
Внутри мозжечка различают белое вещество и находящиеся в нем парные ядра серого вещества, тесно связанные с корой червя {ядра шатра), корой
77. Ядра мозжечка.
околочервячной зоны {шаровидные и пробковидные ядра) и корой, покрываю-щей полушария {зубчатые ядра) (рис.
Вы точно человек?
77). Белое вещество состоит из воло-кон, связывающих участки коры в различных дольках и листках мозжечка, ядра ствола мозга с корой мозжечка, а также кору с ядрами мозжечка.
Волокна от ядер мозжечка, связанных с червем, направляются в основном к вестибулярным и ретикулярным ядрам, и от них - в спинной мозг. Волок-на от зубчатого ядра идут к таламусу и далее к коре больших полушарий, а также к красному ядру, от которого начинается красноядерно-спинномозговой путь к мотонейронам спинного мозга.
Связи мозжечка со стволом мозга и спинным мозгом осуществляются с помощью трех пар ножек, состоящих из белого вещества.
Посредством верх-них ножек мозжечок соединяется со средним мозгом, средних - с мостом и нижних - с продолговатым мозгом и спинным мозгом.
По нижним ножкам к мозжечку направляются волокна заднего спинно-мозжечкового пути, идущие в составе боковых канатиков спинного мозга.
Через нижние ножки мозжечок получает также волокна от нижнего оливно-го ядра, от ядер преддверно-улиткового нерва (VIII пара) и от расположен-ных в продолговатом мозге тонкого и клиновидного ядер (наружные дугооб-разные волокна).
По средним ножкам к мозжечку идут волокна корково-мосто-мозжечко-вого пути, обеспечивающие связи коры мозжечка с различными отделами коры больших полушарий (подробнее см.
По верхним ножкам к мозжечку проходят волокна от переднего спинно-мозжечкового пути, несущие проприоцептивную информацию о работе спинномозговых центров рефлекторной регуляции движений. В противопо-
Ложном направлении от зубчатого ядра мозжечка к покрышке среднего моз-га идут волокна, которые заканчиваются в красном ядре среднего мозга (зубчато-красноядерный путь).
Это основной путь влияния мозжечка на систему подсознательной регуляции движений - экстрапирамидную систему.
При регуляции сложнокоординированных движений тонкие влияния мозжечка на спинной мозг транслируются через красное ядро среднего моз-га.
При этом мозжечок обеспечивает преодоление организмом силы тяжести в процессе движения, а также целесообразное перемещение общего центра тяжести тела (ОЦТ) относительно площади опоры. Он определяет, где нахо-дятся в каждый данный момент части тела и сравнивает их действительное положение с тем, которое должно быть.
Например, при ходьбе или беге он контролирует установку и движение туловища и рук в гармонии с движения-ми ног, а также с перемещением ОЦТ. При письме мозжечок регулирует под-держание оптимальной позы и координацию движений головы, глаз и рук. Мозжечок играет также важную роль при выполнении быстрых последова-тельных и одновременных движений, таких, например, как движения рук пианиста или машинистки.
Благодаря связям с корой больших полушарий мозжечок координирует активность моторной коры и спинного мозга, способствуя более гладкому выполнению контролируемых ими тонких движений.
Он обеспечивает хра-нение и своевременное использование уже выработанных алгоритмов и про-грамм сложнокоординированных движений и активно участвует совместно с корой больших полушарий и подкорковыми центрами в формировании новых двигательных навыков.
Фактически мозжечок является самообучаю-щейся системой, которая в свою очередь существенно облегчает и ускоряет процессы обучения в больших полушариях и стволовых двигательных центрах.
Дата публикования: 2015-07-22; Прочитано: 2166 | Нарушение авторского права страницы
studopedia.org — Студопедия.Орг — 2014-2018 год.(0.002 с)…
В левой половине рисунке показан также нейронный контур функциональной единицы , который с незначительными вариациями повторяется 30 млн раз в мозжечке. Выходом из функциональной единицы является аксон клетки глубокого ядра. Эта клетка постоянно находится под возбуждающими и тормозными влияниями.
Мозжечок, Клетки Пуркинье, иные нейроны мозжечка
Возбуждающее влияние является результатом прямых связей с афферентными волокнами, которые входят в мозжечок из головного мозга или с периферии. Тормозное влияние полностью связано с клеткой Пуркинье коры мозжечка.
Афферентные входы в мозжечок
представлены главным образом волокнами двух типов, одни из которых называют лазающими волокнами, а другие - мшистыми волокнами.
Все лазающие волокна исходят из нижних олив продолговатого мозга.
Одно лазающее волокно иннервирует 5-10 клеток Пуркинье. Отправив ветви к нескольким клеткам глубокого ядра, лазающее волокно продолжает путь к наружным слоям коры мозжечка, где оно формирует примерно 300 синапсов на соме и дендритах каждой клетки Пуркинье.
Отличительным признаком лазающего волокна является тот факт, что одиночный импульс этого волокна всегда вызывает в каждой клетке Пуркинье, с которой это волокно связано, одиночный длительный (до 1 сек) потенциал действия особого типа.
Этот потенциал действия называют сложным спайком, и он состоит из первичного мощного колебания (спайка), вслед за которым возникают постепенно ослабевающие вторичные спайки.
Все другие волокна , входящие в мозжечок от множества источников (от высших уровней головного мозга, мозгового ствола и спинного мозга), относят к мшистым волокнам.
Как и лазающие волокна, они посылают коллатерали для возбуждения клеток глубоких ядер. Затем мшистые волокна отправляются к слою зернистых клеток, где формируют синаптические связи с сотнями и тысячами зернистых клеток.
В свою очередь, зернистые клетки посылают чрезвычайно тонкие аксоны, менее 1 мкм в диаметре, вверх к молекулярному слою на наружной поверхности коры мозжечка.
Здесь аксоны делятся на две ветви, которые распространяются на 1-2 мм в каждом направлении, параллельно складкам. Существуют много миллионов таких параллельных нервных волокон, поскольку на каждую клетку Пуркинье приходятся примерно 500-1000 зернистых клеток.
Сюда же в молекулярный слой проецируются дендриты клеток Пуркинье
, и 80000-200000 параллельных волокон синаптически связываются с каждой клеткой Пуркинье.
Влияние мшистых волокон на клетки Пуркинье
принципиально отличается от влияния лазающих волокон, поскольку их синаптические связи слабые, и большое количество мшистых волокон должно стимулироваться одновременно, чтобы возбудить клетку Пуркинье.
Более того, возбуждение обычно принимает форму значительно более слабого, кратковременного потенциала действия клетки Пуркинье, называемого простым спайком, вместо длительного сложного потенциала, вызываемого входом лазающих волокон.
Клетки Пуркинье и клетки глубоких ядер постоянно генерируют импульсы в нормальных условиях покоя.
Общей характеристикой клеток Пуркинье и клеток глубоких ядер является то, что в норме и те, и другие постоянно активны- клетки Пуркинье генерируют примерно 50-100 потенциалов действия в секунду, а частота импульсов клеток глубоких ядер гораздо выше.
К тому же активность на выходе обоих типов клеток может изменяться в сторону усиления или угнетения.
Внимание, только СЕГОДНЯ!
