Важнейшим веществом в клетках живых организмов является аденозинтрифосфорная кислота или аденозинтрифосфат. Если ввести аббревиатуру этого названия, то получим АТФ (англ. ATP). Это вещество относится к группе нуклеозидтрифосфатов и играет ведущую роль в процессах метаболизма в живых клетках, являясь для них незаменимым источником энергии.

Вконтакте

Первооткрывателями АТФ стали учёные-биохимики гарвардской школы тропической медицины - Йеллапрагада Суббарао, Карл Ломан и Сайрус Фиске. Открытие произошло в 1929 году и стало главной вехой в биологии живых систем. Позднее, в 1941 году, немецким биохимиком Фрицем Липманом было установлено, что АТФ в клетках является основным переносчиком энергии.

Строение АТФ

Эта молекула имеет систематическое наименование, которое записывается так: 9-β-D-рибофуранозиладенин-5′-трифосфат, или 9-β-D-рибофуранозил-6-амино-пурин-5′-трифосфат. Какие соединения входят в состав АТФ? Химически она представляет собой трифосфорный эфир аденозина - производного аденина и рибозы . Это вещество образуется путём соединения аденина, являющегося пуриновым азотистым основанием, с 1′-углеродом рибозы при помощи β-N-гликозидной связи. К 5′-углероду рибозы затем последовательно присоединяются α-, β- и γ-молекулы фосфорной кислоты.

Таким образом, молекула АТФ содержит такие соединения, как аденин, рибозу и три остатка фосфорной кислоты. АТФ - это особое соединение, содержащее связи, при которых высвобождается большое количество энергии. Такие связи и вещества называются макроэргическими. Во время гидролиза этих связей молекулы АТФ происходит выделение количества энергии от 40 до 60 кДж/моль, при этом данный процесс сопровождается отщеплением одного или двух остатков фосфорной кислоты.

Вот как записываются эти химические реакции :

• 1). АТФ + вода→АДФ + фосфорная кислота + энергия;
• 2). АДФ + вода→АМФ + фосфорная кислота + энергия.

Энергия, высвобожденная в ходе указанных реакций, используется в дальнейших биохимических процессах, требующих определённых энергозатрат.

Роль АТФ в живом организме. Её функции

Какую функцию выполняет АТФ? Прежде всего, энергетическую. Как уже было выше сказано, основной ролью аденозинтрифосфата является энергообеспечение биохимических процессов в живом организме. Такая роль обусловлена тем, что благодаря наличию двух высокоэнергетических связей, АТФ выступает источником энергии для многих физиологических и биохимических процессов, требующих больших энергозатрат. Такими процессами являются все реакции синтеза сложных веществ в организме. Это, прежде всего, активный перенос молекул через клеточные мембраны, включая участие в создании межмембранного электрического потенциала, и осуществление сокращения мышц.

Кроме указанной, перечислим ещё несколько, не менее важных, функций АТФ , таких, как:

Как образуется АТФ в организме?

Синтез аденозинтрифосфорной кислоты идёт постоянно , т. к. энергия организму для нормальной жизнедеятельности нужна всегда. В каждый конкретный момент содержится совсем немного этого вещества - примерно 250 граммов, которые являются «неприкосновенным запасом» на «чёрный день». Во время болезни идёт интенсивный синтез этой кислоты, потому что требуется много энергии для работы иммунной и выделительной систем, а также системы терморегуляции организма, что необходимо для эффективной борьбы с начавшимся недугом.

В каких клетках АТФ больше всего? Это клетки мышечной и нервной тканей, поскольку в них наиболее интенсивно идут процессы энергообмена. И это очевидно, ведь мышцы участвуют в движении, требующем сокращения мышечных волокон, а нейроны передают электрические импульсы, без которых невозможна работа всех систем организма. Поэтому так важно для клетки поддерживать неизменный и высокий уровень аденозинтрифосфата.

Каким же образом в организме могут образовываться молекулы аденозинтрифосфата? Они образуются путём так называемого фосфорилирования АДФ (аденозиндифосфата) . Эта химическая реакция выглядит следующим образом:

АДФ + фосфорная кислота + энергия→АТФ + вода.

Фосфорилирование же АДФ происходит при участии таких катализаторов, как ферменты и свет, и осуществляется одним из трёх способов:

Как окислительное, так и субстратное фосфорилирование использует энергию веществ, окисляющихся в процессе такого синтеза.

Вывод

Аденозинтрифосфорная кислота - это наиболее часто обновляемое вещество в организме. Сколько в среднем живёт молекула аденозинтрифосфата? В теле человека, например, продолжительность её жизни составляет менее одной минуты, поэтому одна молекула такого вещества рождается и распадается до 3000 раз за сутки. Поразительно, но в течение дня человеческий организм синтезирует около 40 кг этого вещества! Настолько велики потребности в этом «внутреннем энергетике» для нас!

Весь цикл синтеза и дальнейшего использования АТФ в качестве энергетического топлива для процессов обмена веществ в организме живого существа представляет собой саму суть энергетического обмена в этом организме. Таким образом, аденозинтрифосфат является своего рода «батарейкой», обеспечивающей нормальную жизнедеятельность всех клеток живого организма.

В любой клетке нашего организма протекают миллионы биохимических реакций. Они катализируются множеством ферментов, которые зачастую требуют затрат энергии. Где же клетка ее берет? На этот вопрос можно ответить, если рассмотреть строение молекулы АТФ - одного из основных источников энергии.

АТФ - универсальный источник энергии

АТФ расшифровывается как аденозинтрифосфат, или аденозинтрифосфорная кислота. Вещество является одним из двух наиболее важных источников энергии в любой клетке. Строение АТФ и биологическая роль тесно связаны. Большинство биохимических реакций может протекать только при участии молекул вещества, особенно это касается Однако АТФ редко непосредственно участвует в реакции: для протекания любого процесса нужна энергия, заключенная именно в аденозинтрифосфата.

Строение молекул вещества таково, что образующиеся связи между фосфатными группами несут огромное количество энергии. Поэтому такие связи также называются макроэргическими, или макроэнергетическими (макро=много, большое количество). Термин впервые ввел ученый Ф. Липман, и он же предложил использовать значок ̴ для их обозначения.

Очень важно для клетки поддерживать постоянный уровень содержания аденозинтрифосфата. Особенно это характерно для клеток мышечной ткани и нервных волокон, потому что они наиболее энергозависимы и для выполнения своих функций нуждаются в высоком содержании аденозинтрифосфата.

Строение молекулы АТФ

Аденозинтрифосфат состоит из трех элементов: рибозы, аденина и остатков

Рибоза - углевод, который относится к группе пентоз. Это значит, что в составе рибозы 5 атомов углерода, которые заключены в цикл. Рибоза соединяется с аденином β-N-гликозидной связь на 1-ом атоме углерода. Также к пентозе присоединяются остатки фосфорной кислоты на 5-ом атоме углерода.

Аденин - азотистое основание. В зависимости от того, какое азотистое основание присоединяется к рибозе, выделяют также ГТФ (гуанозинтрифосфат), ТТФ (тимидинтрифосфат), ЦТФ (цитидинтрифосфат) и УТФ (уридинтрифосфат). Все эти вещества схожи по строению с аденозинтрифосфатом и выполняют примерно такие же функции, однако они встречаются в клетке намного реже.

Остатки фосфорной кислоты . К рибозе может присоединиться максимально три остатка фосфорной кислоты. Если их два или только один, то соответственно вещество называется АДФ (дифосфат) или АМФ (монофосфат). Именно между фосфорными остатками заключены макроэнергетические связи, после разрыва которых высвобождается от 40 до 60 кДж энергии. Если разрываются две связи, выделяется 80, реже - 120 кДж энергии. При разрыве связи между рибозой и фосфорным остатком выделяется всего лишь 13,8 кДж, поэтому в молекуле трифосфата только две макроэргические связи (Р ̴ Р ̴ Р), а в молекуле АДФ - одна (Р ̴ Р).

Вот каковы особенности строения АТФ. По причине того, что между остатками фосфорной кислоты образуется макроэнергетическая связь, строение и функции АТФ связаны между собой.

Строение АТФ и биологическая роль молекулы. Дополнительные функции аденозинтрифосфата

Кроме энергетической, АТФ может выполнять множество других функций в клетке. Наряду с другими нуклеотидтрифосфатами трифосфат участвует в построении нуклеиновый кислот. В этом случае АТФ, ГТФ, ТТФ, ЦТФ и УТФ являются поставщиками азотистых оснований. Это свойство используется в процессах и транскрипции.

Также АТФ необходим для работы ионных каналов. Например, Na-K канал выкачивает 3 молекулы натрия из клетки и вкачивает 2 молекулы калия в клетку. Такой ток ионов нужен для поддержания положительного заряда на наружной поверхности мембраны, и только с помощью аденозинтрифосфата канал может функционировать. То же касается протонных и кальциевых каналов.

АТФ является предшественником вторичного мессенжера цАМФ (циклический аденозинмонофосфат) - цАМФ не только передает сигнал, полученный рецепторами мембраны клетки, но и является аллостерическим эффектором. Аллостерические эффекторы - это вещества, которые ускоряют или замедляют ферментативные реакции. Так, циклический аденозинтрифосфат ингибирует синтез фермента, который катализирует расщепление лактозы в клетках бактерии.

Сама молекула аденозинтрифосфата также может быть аллостерическим эффектором. Причем в подобных процессах антагонистом АТФ выступает АДФ: если трифосфат ускоряет реакцию, то дифосфат затормаживает, и наоборот. Таковы функции и строение АТФ.

Как образуется АТФ в клетке

Функции и строение АТФ таковы, что молекулы вещества быстро используются и разрушаются. Поэтому синтез трифосфата - это важный процесс образования энергии в клетке.

Выделяют три наиболее важных способа синтеза аденозинтрифосфата:

1. Субстратное фосфорилирование.

2. Окислительное фосфорилирование.

3. Фотофосфорилирование.

Субстратное фосфорилирование основано на множественных реакциях, протекающих в цитоплазме клетки. Эти реакции получили название гликолиза - анаэробный этап В результате 1 цикла гликолиза из 1 молекулы глюкозы синтезируется две молекулы которые дальше используются для получения энергии, и также синтезируются два АТФ.

• С 6 Н 12 О 6 + 2АДФ + 2Фн --> 2С 3 Н 4 O 3 + 2АТФ + 4Н.

Дыхание клетки

Окислительное фосфорилирование - это образование аденозинтрифосфата путем передачи электронов по электронно-транспортной цепи мембраны. В результате такой передачи формируется градиент протонов на одной из сторон мембраны и с помощью белкового интегрального комплекта АТФ-синтазы идет построение молекул. Процесс протекает на мембране митохондрий.

Последовательность стадий гликолиза и окислительного фосфорилирования в митохондриях составляет общий процесс под названием дыхание. После полного цикла из 1 молекулы глюкозы в клетке образуется 36 молекул АТФ.

Фотофосфорилирование

Процесс фотофосфорилирования - это то же окислительное фосфорилирование лишь с одним отличием: реакции фотофосфорилирования протекают в хлоропластах клетки под действием света. АТФ образуется во время световой стадии фотосинтеза - основного процесса получения энергии у зеленых растений, водорослей и некоторых бактерий.

В процессе фотосинтеза все по той же электронно-транспортной цепи проходят электроны, в результате чего формируется протонный градиент. Концентрация протонов на одной из сторон мембраны является источником синтеза АТФ. Сборка молекул осуществляется посредством фермента АТФ-синтазы.

В среднестатистической клетке содержится 0,04% аденозинтрифосфата от всей массы. Однако самое большое значение наблюдается в мышечных клетках: 0,2-0,5%.

В клетке около 1 млрд молекул АТФ.

Каждая молекула живет не больше 1 минуты.

Одна молекула аденозинтрифосфата обновляется в день 2000-3000 раз.

В сумме за сутки организм человека синтезирует 40 кг аденозинтрифосфата, и в каждый момент времени запас АТФ составляет 250 г.

Заключение

Строение АТФ и биологическая роль его молекул тесно связаны. Вещество играет ключевую роль в процессах жизнедеятельности, ведь в макроэргических связях между фосфатными остатками содержится огромное количество энергии. Аденозинтрифосфат выполняет множество функций в клетке, и поэтому важно поддерживать постоянную концентрацию вещества. Распад и синтез идут с большой скоростью, т. к. энергия связей постоянно используется в биохимических реакциях. Это незаменимое вещество любой клетки организма. Вот, пожалуй, и все, что можно сказать о том, какое строение имеет АТФ.

Жизнедеятельность клеток требует энергетических затрат. Живые системы(организмы) получают ее из внешних источников, например, от Солнца(фототрофы, каковыми являются растения, некоторые виды простейших и микроорганизмы), или производят ее сами(аэробные аутотрофы) в результате окисления различных веществ(субстратов).

В обоих случаях клетки синтезируют универсальную высокоэнергетичную молекулу АТФ(аденозинтрифосфорную кислоту),при разрушении которой выделяется энергия. Эта энергия расходуется для выполнения всех видов функций- активного транспорта веществ, синтетических процессов, механической работы и т.д.

Сама по себе молекула АТФ достаточно проста и представляет собой нуклеотид, состоящий из аденина, сахара рибозы и трех остатков фосфорной кислоты.(Рис). Молекулярная масса АТФ невелика и составляет 500 дальтон. АТФ является универсальным переносчиком и хранителем энергии в клетке, которая заключена в высокоэнергетичных связях между тремя остатками фосфорной кислоты.

структурная формула пространственная формула

Рис 37. Аденозин-трифосфорная кислота (АТФ)

Цвета для обозначения молекул(пространственная формула):белый –водород,красный – кислород, зеленый –углерод, голубой –азот,темно-красный - фосфор

Отщепление одного лишь остатка фосфорной кислоты от молекулы АТФ сопровождается высвобождением значительной порции энергии – около 7,3 ккал.

Как же происходит процесс запасания энергии в виде АТФ? Рассмотрим это на примере окисления(сгорания) глюкозы – распространенного источника энергии для перевода в энергию химических связей АТФ.

Рис 38. Структурная формула

глюкозы (содержание в крови человека- 100 мг%)

Окисление одного моля глюкозы(180 г) сопровожда-

ется выделением около 690 ккал свободной энергии.

С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 6СО 2 +6Н 2 О + Е(около 690 ккал)

В живой клетке это огромное количество энергии высвобождается не сразу, а постепенно в виде ступенчатого процесса и регулируется целым рядом окислительных ферментов. При этом, высвобождаемая энергия переходит не в тепловую энергию, как при горении, а запасается в виде химических связей в молекуле АТФ(макроэргические связи) в процессе синтеза АТФ из АДФ и неорганического фосфата. Этот процесс можно сравнить с работой аккумулятора, который заряжается от различных генераторов и может обеспечивать энергией множество машин и аппаратов. В клетке роль унифицированного аккумулятора выполняет система аденозин-ди и три-фосфорных кислот. Зарядка аденилового аккумулятора состоит в соединении АДФ с неорганическим фосфатом (реакция фосфорилирования) и образовании АТФ:

АДФ + Ф неорг АТФ + Н 2 О

Для образования всего 1 молекулы АТФ требуется затрата энергии извне в количестве 7,3 ккал. И наоборот, при гидролизе АТФ(разрядке аккумулятора) это же количество энергии выделяется. Оплата этого энергетического эквивалента, называемого в биоэнергетике “ квантом биологической энергии “ происходит из внешних ресурсов – то есть за счет пищевых веществ. Роль АТФ в жизнедеятельности клетки может быть представлена так:

Энергети- Система Система Функции

ческие ре- аккумуляции использова- клетки

сурсы энергии ния энергии

Рис.39 Общий план энергетики клетки

Синтез молекул АТФ происходит не только за счет расщепления углеводов(глюкозы), но и белков(аминокислот) и жиров(жирных кислот). Общая схема каскадов биохимических реакций такова(Рис).

1.Начальные этапы окисления происходят в цитоплазме клеток и не требуют участия кислорода. Эта форма окисления называется анаэробным окислением, или проще – гликолизом. Основной субстрат при анаэробном окислении –гексозы, преимущественно глюкоза. В процессе гликолиза происходит неполное окисление субстрата: глюкоза распадается до триоз (две молекулы пировиноградной кислоты). При этом, для осуществления реакции в клетке затрачивается две молекулы АТФ, но и синтезируется 4 молекулы АТФ. То есть, методом гликолиза клетка “ зарабатывает” всего две молекулы АТФ при окислении 1 молекулы глюкозы. С точки зрения эффективности энергетики это

маловыгодный процесс.При гликолизе высвобождается всего 5% энергии химических связей молекулы глюкозы.

С 6 Н 12 О 6 + 2Ф неорг +2АДФ 2 С 3 Н 4 О 3 +2АТФ + 2Н 2 О

Глюкоза пируват

2. Образовавшиеся в процессе гликолиза триозы (в основном-пировиноградная кислота, пируват) использу-

ются для дальнейшего более эффективного окисления, но уже в органеллах клетки – митохондриях. При этом, высвобождается энергия расщепления всех химических связей, что приводит к синтезу большого количества АТФ и потреблению кислорода.

Рис.40 Схема цикла Кребса(трикарбоновых кислот) и окислительного фосфорилирования(дыхательной цепи)

Эти процессы связаны с окислительным циклом трикарбоновых кислот (синонимы:циклом Кребса, циклом лимонной кислоты) и с цепью переноса электронов с одного фермента на другой (дыхательная цепь), когда из АДФ образуется АТФ путем присоединения одного остатка фосфорной кислоты(окислительное фосфорилирование).

Понятием “окислительное фосфорилирование “ определяют синтез АТФ из АДФ и фосфата за счет энергии окисления субстратов (питательных веществ).

Под окислением понимают отнятие электронов от вещества, соответственно – восстановление – присоединение электронов.

Какова роль окислительного фосфорилирования у человека? Представление об этом может дать следующий грубый расчет:

Взрослый человек при сидячей работе потребляет в день около 2800 ккал энергии с пищей. Для того, чтобы такое количество энергии было получено методом гидролиза АТФ, потребуется 2800/7,3 = 384 моль АТФ, или 190 кг АТФ. Тогда как известно, что в организме человека содержится около 50 г АТФ. Поэтому ясно, что для удовлетворения потребности в энергии в организме эти 50 г АТФ должны тысячи раз расщепиться и заново синтезироваться. Кроме того, сама скорость обновления АТФ в организме меняется в зависимости от физиологического состояния – минимальная во время сна и максимальная – при мышечной работе. А это означает, что окислительное фосфорилирование – не просто непрерывный процесс, но и регулируемый в широких пределах.

Суть окислительного фосфорилирования заключается в сопряжении двух процессов, когда окислительная реакция с привлечением энергии извне(экзэргическая реакция) увлекает за собой другую, эндэргическую реакцию фосфорилирования АДФ неорганическим фосфатом:

А в АДФ + Ф н

окисление фосфорилирование

Здесь А в –восстановленная форма вещества, подвергающегося фосфорилирующему окислению,

А о – окисленная форма вещества.

В цикле Кребса образовавшийся в результате гликолиза пируват (СН 3 СОСООН) окисляется до ацетата и соединяется с коферментом А, образуя ацетил-коА. После нескольких этапов окисления образуется шестиуглеродное соединение лимонная кислота(цитрат), также окисляющееся до оксал-ацетата; затем цикл повторяется(Cхема цикла трикарб. Кислот). При этом окислении выделяются две молекулы СО 2 и электроны, которые переносятся на акцепторные(воспринимающие) молекулы ко-ферментов(НАД – никотинамиддинуклеотид) и затем вовлекаются в цепь переноса электронов с одного субстрата(фермента) на другой.

При полном окислении одного моля глюкозы до СО 2 и Н 2 О в цикле гликолиза и трикарбоновых кислот образуется 38 молекул АТФ с энергией химических связей 324 ккал, а общий выход свободной энергии этого превращения, как отмечалось ранее, составляет 680 ккал. Эффективность выхода запасенной энергии в АТФ составляет 48%(324/680 х100%= 48%).

Cуммарное уравнение окисления глюкозы в цикле Кребса и гликолитическом цикле:

C 6 Н 12 О 6 +6О 2 +36 АДФ +Ф н 6СО 2 +36АТФ + 42Н 2 О

3. Освободившиеся в результате окисления в цикле Кребса электроны соединяются с ко-ферментом и транспортируются в цепь переноса электронов(дыхательную цепь) с одного фермента на другой, где в процессе переноса и происходит сопряжение(трансформация энергии электронов в энергию химических связей) с синтезом молекул АТФ.

Существует три участка дыхательной цепи, в которых энергия процесса окисления-восстановления трансформируется в энергию связей молекул в АТФ. Эти участки называются пунктами фосфорилирования:

1.Участок переноса электронов от НАД-Н к флавопротеиду, синтезируется 10 молекул АТФ за счет энергии окисления одной молекулы глюкозы,

2.Перенос электронов на участке от цитохрома б к цитохрому с 1 , фосфорилируется 12 молекул АТФ на одну молекулу глюкозы,

3. Перенос электронов на участке цитохром с – молекулярный кислород, синтезируется 12 молекул АТФ.

Итого, на этапе дыхательной цепи происходит синтез(фосфорилирование) 34 молекул АТФ. А общий выход АТФ в процессе аэробного окисления одной молекулы глюкозы составляет 40 единиц.

Таблица 1

Энергетика окисления глюкозы

На каждую пару электронов, передающихся по цепи от НАД –Н + к кислороду, синтезируется три молекулы АТФ

Дыхательная цепь представляет собой ряд белковых комплексов, встроенных во внутреннюю мембрану митохондрий(Рис 41).

Рис.41 Схема расположения ферментов дыхательной цепи во внутренней мембране митохондрий:

1-НАД-Н-дегидрогеназный комплекс, с 1 -комплекс, 3-цитохром-оксидазный комплекс, 4-убихинон, 5-цито-

хром-с, 6-матрикс митохондрии, внутренняя мембрана митохондрии,8- межмембранное пространство.

Итак, полное окисление исходного субстрата завершается высвобождением свободной энергии, значительная часть которой (до 50%) расходуется на синтез молекул АТФ, образованием СО 2 и воды.Другая половина свободной энергии окисления субстратов идет на следующие нужды клетки:

1. Для биосинтеза макромолекул(белков, жиров, углеводов),

2. Для процессов движения и сокращения,

3. Для активного транспорта веществ через мембраны,

4.Для обеспечения передачи генетической информации.

Рис.42 Общая схема процесса окислительного фосфорилирования в митохондриях .

1- наружная мембрана митохондрии, 2- внутренняя мембрана, 3- встроенный во внутреннюю мембрану фермент АТФ-синтетаза.

Синтез молекул АТФ

Синтез АТФ происходит во внутренней мембране митохондрий, смотрящей в матрикс(Рис 42 выше).В нее встроены специализировавнные белки-ферменты, занимающиеся исключительно синтезом АТФ из АДФ и неорганического фосфата Ф н -АТФ-синтетазы(АТФ-С) . В электронном микроскопе эти ферменты имеют весьма характерный вид, за что и были названы “грибовидными тельцами”(Рис). Эти структуры сплошь выстилают внутреннюю поверхность мембраны митохондрии,направленную в матрикс.По образному

выражению известного исследователя биоэнергетики проф. Тихонова А.Н.,АТФ-С является “самым миниатюрным и совершенным мотором в природе”.

Рис.43 Локализация

АТФ-синтетаз в мембране мито-

хондрий(клетки животных) и хлоропластов(клетки растений).

Голубые участки -области с повышенной концентрацией Н + (кислотная зона),оранжевые участки –области с низкой концентрацией Н + .

Внизу: перенос ионов водорода Н + через мембрану при синтезе(а) и гидролизе(б) АТФ

Эффективность работы этого фермента такова, что одна молекула способна осуществить 200 циклов ферментативной активации в секунду, при этом синтезируется 600 молекул АТФ.

Интересная подробность работы этого мотора в том, что он содержит вращающиеся детали и состоит из роторной части и статора, причем, вращение ротора происходит против часовой стрелки.(Рис. 44)

Мембранная часть АТФ-С, или фактор сопряжения F 0 ,представляет собой гидрофобный белковый комплекс. Второй фрагмент АТФ-С – фактор сопряженияF 1 - выступает из мембраны в виде грибовидного образования. В митохондриях животных клеток АТФ-С встроена во внутреннюю мембрану, а комплексF 1 обращен в сторону матрикса.

Образование АТФ из АДФ и Фн происходит в каталитических центрах фактора сопряжения F 1 . Этот белок можно легко выделить из мембраны митохондрий, при этом он сохраняет способность гидролизовать молекулу АТФ, но теряет способность синтезировать АТФ. Способность синтезировать АТФ – это свойство единого комплексаF 0 F 1 в мембране митохондрии(рис1 а)Это связано с тем, что синтез АТФ в помошью АТФ-С сопряжен с транспортом через нее протонов Н + в направлении отF 0 rF 1 (рис 1 а). Движущей силой для работы АТФ-С является протонный потенциал, создаваемый дыхательной цепью транспорта электронов е - .

АТФ-С – это обратимая молекулярная машина, катализирующая как синтез, так и гидролиз АТФ. В режиме синтеза АТФ работа фермента осуществляется за счет энергии протонов Н + , переносимых под действием разности протонных потенциалов. В то же время, АТФ-С работает и как протонная помпа – за счет энергии гидролиза АТФ она перекачивает протоны из области с низким протонным потенциалом в область с высоким потенциалом (рис 1б). Сейчас уже известно, что каталитическая активность АТФ-С непосредственно связана с вращением ее роторной части. Было показано, что молекулаF 1 вращает роторный фрагмент дискретными скачками с шагом в 120 0 . Один оборот на 120 0 сопровождается гидролизом одной молекулы АТФ.

Замечательным качеством вращающегося мотора АТФ-С является его исключительно высокая КПД. Было показано, что работа, которую совершает мотор при повороте роторной части на 120 0 , почти точно совпадает с величиной энергии, запасенной в молекуле АТФ, т.е. КПД мотора близок к 100%.

В таблице приведены сравнительные характеристики нескольких типов молекулярных моторов, работающих в живых клетках. Среди них АТФ-С выделяется своими наилучшими свойствами. По эффективности работы и развиваемой ею силе она значительно превосходит все известные в природе молекулярные моторы и уж конечно – все созданные человеком.

Таблица 2 Сравнительные характеристики молекулярных моторов клеток(по: Kinoshitaetal, 1998).

Молекула F 1 комплекса АТФ-С примерно в 10 раз сильнее акто-миозинового комплекса – молекулярной машины, специализирующейся на выполнении механической работы. Таким образом, за многие миллионы лет эволюции до того, как появился человек,придумавший колесо, преимущества вращательного движения были уже реализованы природой на молекулярном уровне.

Объем работы, которую производит АТФ-С, поражает грандиозностью. Общая масса молекул АТФ синтезируемых в организме взрослого человека за сутки cоставляет около 100 кг. В этом нет ничего удивительного, поскольку в организме идут многочисленные

биохимические процессы с использованием АТФ. Поэтому, чтобы организм мог жить, его АТФ-С должны постоянно крутиться, своевременно восполняя запасы АТФ.

Яркий пример молекулярных электромоторов – работа жгутиков бактерий. Бактерии плавают со средней скоростью 25 мкм/с, а некоторые из них – со скоростью более 100 мкм/с. Это означает, что за одну секунду бактерия перемещается на расстояние в 10 и более раз большее, чем собственные размеры. Если бы пловец преодолевал за одну секунду расстояние, в десять раз больше его собственного роста б, то 100-метровую дорожку он проплывал бы за 5 секунд!

Скорость вращения электромоторов бактерий колеблется от 50-100 об/ сек до 1000 об/ сек, при этом они очень экономичны и расходуют не более 1% энергетических ресурсов клетки.

Рис 44. Схема вращения роторной субъединицы АТФ-синтетазы.

Таким образом, во внутренней мембране митохондрий локализованы как ферменты дыхательной цепи, так и синтеза АТФ.

Помимо синтеза АТФ, выделяющаяся при транспортировке электронов энергия запасается еще и в виде градиента протонов на мембране митохондрий.При этом, между наружной и внутренней мембранами возникает повышенная концентрация ионов Н + (протонов). Возникший протонный градиент из матрикса в межмембранное пространство служит движущей силой при синтезе АТФ(Рис.42). По существу,внутренняя мембрана митохондрий с встроенными АТФ-синтетазами является совершенной электростанцией на протонах, поставляющей с высокой эффективностью энергию для жизнедеятельности клетки.

При достижении определенной разности потенциалов (220 мВ) на мембране,АТФ-синтетаза начинает транспортировать протоны обратно в матрикс; при этом происходит превращение энергии протонов в энергию синтеза химических связей АТФ. Так осуществляется сопряжение окислительных процессов с синтетически-

ми в процессе фосфорилирования АДФ до АТФ.

Энергетика окислительного фосфорилирования

жиров

Еще более эффективным оказывается синтез АТФ при окислении жирных кислот и липидов. При полном окислении одной молекулы жирной кислоты, например, пальмитиновой, образуется 130 молекул АТФ. Изменение свободной энергии окисления кислоты составляет ∆G= -2340 ккал, а аккумулированная в АТФ энергия при этом составляет около 1170 ккал.

Энергетика окислительного расщепления аминокислот

Большую часть метаболической энергии, вырабатываемой в тканях, обеспечивают процессы окисления углеводов и особенно жиров; у взрослого человека до 90% всей потребности в энергии покрывается из этих двух источников. Остальную энергию (в зависимости от рациона от 10 до 15%) поставляет процесс окисления аминокислот(рис цикла Кребса).

Было подсчитано, что клетка млекопитающих содержит в среднем около 1 миллиона (10 6 ) молекул АТФ. В пересчете на все клетки тела человека (10 16 –10 17 ) это составляет 10 23 молекул АТФ. Суммарная энергия, заключенная в этой массе АТФ, может достигать значений 10 24 ккал! (1 Дж= 2,39х 10 -4 ккал). У человека весом 70 кг общее количество АТФ составляет 50 г, большая часть которого ежедневно расходуется и вновь синтезируется.

Продолжение. См. № 11, 12, 13, 14, 15, 16/2005

Уроки биологии в классах естественно-научного профиля

Расширенное планирование, 10 класс

Урок 19. Химическое строение и биологическая роль АТФ

Оборудование: таблицы по общей биологии, схема строения молекулы АТФ, схема взаимосвязи пластического и энергетического обменов.

I. Проверка знаний

Проведение биологического диктанта «Органические соединения живой материи»

Учитель читает тезисы под номерами, учащиеся записывают в тетрадь номера тех тезисов, которые подходят по содержанию их варианту.

Вариант 1 – белки.
Вариант 2 – углеводы.
Вариант 3 – липиды.
Вариант 4 – нуклеиновые кислоты.

1. В чистом виде состоят только из атомов С, Н, О.

2. Кроме атомов С, Н, О содержат атомы N и обычно S.

3. Кроме атомов С, Н, О содержат атомы N и Р.

4. Обладают относительно небольшой молекулярной массой.

5. Молекулярная масса может быть от тысяч до нескольких десятков и сотен тысяч дальтон.

6. Наиболее крупные органические соединения с молекулярной массой до нескольких десятков и сотен миллионов дальтон.

7. Обладают различными молекулярными массами – от очень небольшой до весьма высокой, в зависимости от того, является ли вещество мономером или полимером.

8. Состоят из моносахаридов.

9. Состоят из аминокислот.

10. Состоят из нуклеотидов.

11. Являются сложными эфирами высших жирных кислот.

12. Основная структурная единица: «азотистое основание–пентоза–остаток фосфорной кислоты».

13. Основная структурная единица: «аминокислот».

14. Основная структурная единица: «моносахарид».

15. Основная структурная единица: «глицерин–жирная кислота».

16. Молекулы полимеров построены из одинаковых мономеров.

17. Молекулы полимеров построены из сходных, но не вполне одинаковых мономеров.

18. Не являются полимерами.

19. Выполняют почти исключительно энергетическую, строительную и запасающую функции, в некоторых случаях – защитную.

20. Помимо энергетической и строительной выполняют каталитическую, сигнальную, транспортную, двигательную и защитную функции;

21. Осуществляют хранение и передачу наследственных свойств клетки и организма.

Вариант 1 – 2; 5; 9; 13; 17; 20.
Вариант 2 – 1; 7; 8; 14; 16; 19.
Вариант 3 – 1; 4; 11; 15; 18; 19.
Вариант 4 – 3; 6; 10; 12; 17; 21.

II. Изучение нового материала

1. Строение аденозинтрифосфорной кислоты

Кроме белков, нуклеиновых кислот, жиров и углеводов в живом веществе синтезируется большое количество других органических соединений. Среди них важнуую роль в биоэнергетике клетки играет аденозинтрифосфорная кислота (АТФ). АТФ содержится во всех клетках растений и животных. В клетках чаще всего аденозинтрифосфорная кислота присутствует в виде солей, называемых аденозинтрифосфатами . Количество АТФ колеблется и в среднем составляет 0,04% (в клетке в среднем находится около 1 млрд молекул АТФ). Наибольшее количество АТФ содержится в скелетных мышцах (0,2–0,5%).

Молекула АТФ состоит из азотистого основания – аденина, пентозы – рибозы и трех остатков фосфорной кислоты, т.е. АТФ – особый адениловый нуклеотид. В отличие от других нуклеотидов АТФ содержит не один, а три остатка фосфорной кислоты. АТФ относится к макроэргическим веществам – веществам, содержащим в своих связях большое количество энергии.

Пространственная модель (А) и структурная формула (Б) молекулы АТФ

Из состава АТФ под действием ферментов АТФаз отщепляется остаток фосфорной кислоты. АТФ имеет устойчивую тенденцию к отделению своей концевой фосфатной группы:

АТФ 4– + Н 2 О ––> АДФ 3– + 30,5 кДж + Фн,

т.к. это приводит к исчезновению энергетически невыгодного электростатического отталкивания между соседними отрицательными зарядами. Образовавшийся фосфат стабилизируется за счет образования энергетически выгодных водородных связей с водой. Распределение заряда в системе АДФ + Фн становится более устойчивым, чем в АТФ. В результате этой реакции высвобождается 30,5 кДж (при разрыве обычной ковалентной связи высвобождается 12 кДж).

Для того, чтобы подчеркнуть высокую энергетическую «стоимость» фосфорно-кислородной связи в АТФ, ее принято обозначать знаком ~ и называть макроэнергетической связью. При отщеплении одной молекулы фосфорной кислоты АТФ переходит в АДФ (аденозиндифосфорная кислота), а если отщепляются две молекулы фосфорной кислоты, то АТФ переходит в АМФ (аденозинмонофосфорная кислота). Отщепление третьего фосфата сопровождается выделением всего 13,8 кДж, так что собственно макроэргических связей в молекуле АТФ только две.

2. Образование АТФ в клетке

Запас АТФ в клетке невелик. Например, в мышце запасов АТФ хватает на 20–30 сокращений. Но ведь мышца способна работать часами и производить тысячи сокращений. Поэтому наряду с распадом АТФ до АДФ в клетке должен непрерывно идти обратный синтез. Существует несколько путей синтеза АТФ в клетках. Познакомимся с ними.

1. Анаэробное фосфорилирование. Фосфорилированием называют процесс синтеза АТФ из АДФ и низкомолекулярного фосфата (Фн). В данном случае речь идет о бескислородных процессах окисления органических веществ (например, гликолиз – процесс бескислородного окисления глюкозы до пировиноградной кислоты). Примерно 40% выделяемой в ходе этих процессов энергии (около 200 кДж/моль глюкозы), расходуется на синтез АТФ, а остальная часть рассеивается в виде тепла:

С 6 Н 12 О 6 + 2АДФ + 2Фн ––> 2С 3 Н 4 O 3 + 2АТФ + 4Н.

2. Окислительное фосфорилирование – это процесс синтеза АТФ за счет энергии окисления органических веществ кислородом. Этот процесс был открыт в начале 1930-х гг. XX в. В.А. Энгельгардтом. Кислородные процессы окисления органических веществ протекают в митохондриях. Примерно 55% выделяющейся при этом энергии (около 2600 кДж/моль глюкозы) превращается в энергию химических связей АТФ, а 45% рассеивается в виде тепла.

Окислительное фосфорилирование значительно эффективнее анаэробных синтезов: если в процессе гликолиза при распаде молекулы глюкозы синтезируется всего 2 молекулы АТФ, то в ходе окислительного фосфорилирования образуется 36 молекул АТФ.

3. Фотофосфорилирование – процесс синтеза АТФ за счет энергии солнечного света. Этот путь синтеза АТФ характерен только для клеток, способных к фотосинтезу (зеленые растения, цианобактерии). Энергия квантов солнечного света используется фотосинтетиками в световую фазу фотосинтеза для синтеза АТФ.

3. Биологическое значение АТФ

АТФ находится в центре обменных процессов в клетке, являясь связующим звеном между реакциями биологического синтеза и распада. Роль АТФ в клетке можно сравнить с ролью аккумулятора, так как в ходе гидролиза АТФ выделяется энергия, необходимая для различных процессов жизнедеятельности («разрядка»), а в процессе фосфорилирования («зарядка») АТФ вновь аккумулирует в себе энергию.

За счет выделяющейся при гидролизе АТФ энергии происходят почти все процессы жизнедеятельности в клетке и организме: передача нервных импульсов, биосинтез веществ, мышечные сокращения, транспорт веществ и др.

III. Закрепление знаний

Решение биологических задач

Задача 1. При быстром беге мы часто дышим, происходит усиленное потоотделение. Объясните эти явления.

Задача 2. Почему на морозе замерзающие люди начинают притопывать и подпрыгивать?

Задача 3. В известном произведении И.Ильфа и Е.Петрова «Двенадцать стульев» среди многих полезных советов можно найти и такой: «Дышите глубже, вы взволнованы». Попробуйте обосновать этот совет с точки зрения происходящих в организме энергетических процессов.

IV. Домашнее задание

Начать подготовку к зачету и контрольной работе (продиктовать вопросы зачета – см. урок 21).

Урок 20. Обобщение знаний по разделу «Химическая организация жизни»

Оборудование: таблицы по общей биологии.

I. Обобщение знаний раздела

Работа учащихся с вопросами (индивидуально) с последующими проверкой и обсуждением

1. Приведите примеры органических соединений, в состав которых входят углерод, сера, фосфор, азот, железо, марганец.

2. Как по ионному составу можно отличить живую клетку от мертвой?

3. Какие вещества находятся в клетке в нерастворенном виде? В какие органы и ткани они входят?

4. Приведите примеры макроэлементов, входящих в активные центры ферментов.

5. Какие гормоны содержат микроэлементы?

6. Какова роль галогенов в организме человека?

7. Чем белки отличаются от искусственных полимеров?

8. Чем отличаются пептиды от белков?

9. Как называется белок, входящий в состав гемоглобина? Из скольких субъединиц он состоит?

10. Что такое рибонуклеаза? Сколько аминокислот входит в ее состав? Когда она была синтезирована искусственно?

11. Почему скорость химических реакций без ферментов мала?

12. Какие вещества транспортируются белками через клеточную мембрану?

13. Чем отличаются антитела от антигенов? Содержат ли вакцины антитела?

14. На какие вещества распадаются белки в организме? Сколько энергии выделяется при этом? Где и как обезвреживается аммиак?

15. Приведите пример пептидных гормонов: как они участвуют в регуляции клеточного метаболизма?

16. Какова структура сахара, с которым мы пьем чай? Какие еще три синонима этого вещества вы знаете?

17. Почему жир в молоке не собирается на поверхности, а находится в виде суспензии?

18. Какова масса ДНК в ядре соматической и половой клеток?

19. Какое количество АТФ используется человеком в сутки?

20. Из каких белков люди изготавливают одежду?

Первичная структура панкреатической рибонуклеазы (124 аминокислоты)

II. Домашнее задание.

Продолжить подготовку к зачету и контрольной работе по разделу «Химическая организация жизни».

Урок 21. Зачетный урок по разделу «Химическая организация жизни»

I. Проведение устного зачета по вопросам

1. Элементарный состав клетки.

2. Характеристика органогенных элементов.

3. Структура молекулы воды. Водородная связь и ее значение в «химии» жизни.

4. Свойства и биологические функции воды.

5. Гидрофильные и гидрофобные вещества.

6. Катионы и их биологическое значение.

7. Анионы и их биологическое значение.

8. Полимеры. Биологические полимеры. Отличия периодических и непериодических полимеров.

9. Свойства липидов, их биологические функции.

10. Группы углеводов, выделяемые по особенностям строения.

11. Биологические функции углеводов.

12. Элементарный состав белков. Аминокислоты. Образование пептидов.

13. Первичная, вторичная, третичная и четвертичная структуры белков.

14. Биологические функция белков.

15. Отличия ферментов от небиологических катализаторов.

16. Строение ферментов. Коферменты.

17. Механизм действия ферментов.

18. Нуклеиновые кислоты. Нуклеотиды и их строение. Образование полинуклеотидов.

19. Правила Э.Чаргаффа. Принцип комплементарности.

20. Образование двухцепочечной молекулы ДНК и ее спирализация.

21. Классы клеточной РНК и их функции.

22. Отличия ДНК и РНК.

23. Репликация ДНК. Транскрипция.

24. Строение и биологическая роль АТФ.

25. Образование АТФ в клетке.

II. Домашнее задание

Продолжить подготовку к контрольной работе по разделу «Химическая организация жизни».

Урок 22. Контрольный урок по разделу «Химическая организация жизни»

I. Проведение письменной контрольной работы

Вариант 1

1. Имеются три вида аминокислот – А, В, С. Сколько вариантов полипептидных цепей, состоящих из пяти аминокислот, можно построить. Укажите эти варианты. Будут ли эти полипептиды обладать одинаковыми свойствами? Почему?

2. Все живое в основном состоит из соединений углерода, а аналог углерода – кремний, содержание которого в земной коре в 300 раз больше, чем углерода, встречается лишь в очень немногих организмах. Объясните этот факт с точки зрения строения и свойств атомов этих элементов.

3. В одну клетку ввели молекулы АТФ, меченные радиоактивным 32Р по последнему, третьему остатку фосфорной кислоты, а в другую – молекулы АТФ, меченные 32Р по первому, ближайшему к рибозе остатку. Через 5 минут в обеих клетках померили содержание неорганического фосфат-иона, меченного 32Р. Где оно окажется значительно выше?

4. Исследования показали, что 34% общего числа нуклеотидов данной иРНК приходится на гуанин, 18% – на урацил, 28% – на цитозин и 20% – на аденин. Определите процентный состав азотистых оснований двухцепочечной ДНК, слепком с которой является указанная иРНК.

Вариант 2

1. Жиры составляют «первый резерв» в энергетическом обмене и используются, когда исчерпан резерв углеводов. Однако в скелетных мышцах при наличии глюкозы и жирных кислот в большей степени используются последние. Белки же в качестве источника энергии всегда используются лишь в крайнем случае, при голодании организма. Объясните эти факты.

2. Ионы тяжелых металлов (ртути, свинца и др.) и мышьяка легко связываются сульфидными группировками белков. Зная свойства сульфидов этих металлов, объясните, что произойдет с белком при соединении с этими металлами. Почему тяжелые металлы являются ядами для организма?

3. В реакции окисления вещества А в вещество В освобождается 60 кДж энергии. Сколько молекул АТФ может быть максимально синтезировано в этой реакции? Как будет израсходована остальная энергия?

4. Исследования показали, что 27% общего числа нуклеотидов данной иРНК приходится на гуанин, 15% – на урацил, 18% – на цитозин и 40% – на аденин. Определите процентный состав азотистых оснований двухцепочечной ДНК, слепком с которой является указанная иРНК.

Продолжение следует

Основным способом получения АТФ в клетке является окислительное фосфорилирование , протекающее в структурах внутренней мембраны митохондрий. При этом энергия атомов водорода молекул НАДН и ФАДН 2 , образованных в гликолизе, ЦТК, окислении жирных кислот,в ходе окислительно-восстановительных процессов преобразуется в энергию связей АТФ.

Однако также есть другой способ фосфорилирования АДФ до АТФ – субстратное фосфорилирование . Этот способ связан спередачей энергии макроэргической связи какого-либо вещества (субстрата) на АДФ. К таким веществам относятся:

1. метаболиты гликолиза (1,3-дифосфоглицерат ,фосфоенолпируват ),

   метаболиты цикла трикарбоновых кислот (сукцинил-КоА ) и

   креатинфосфат .

Пируват окисляется до ацетил-КоА.

Пировиноградная кислота (ПК, пируват) является продуктом окисления глюкозы и некоторых аминокислот. Ее судьба различна в зависимости от доступности кислорода в клетке. Ванаэробных условиях она восстанавливается домолочной кислоты . Ваэробных условиях пируват симпортом с ионами Н + , движущимися по протонному градиенту, проникает в митохондрии. Здесь происходит его превращение в ацетил-коэнзим А (ацетил-КоА ) с помощьюпируватдегидрогеназного мульферментного комплекса.

Пируватдегидрогеназный мульферментный комплекс

Суммарное уравнение окисления пировиноградной кислоты

Пируватдегидрогеназный мульферментный комплекс расположен в матриксе митохондрий эукариотов. Состоит у человека из96 субъединиц , организовавнных в три функциональных белка. Гигантское образование, имеет50 нм в диаметре, что впять раз!!! больше, чемрибосома .

Процесс проходит пять последовательных реакций, в которых принмает участие 5 коферментов:

Пируватдегидрогеназа (Е 1 , ПК-дегидрогеназа), коферментом служиттиаминдифосфат (ТДФ), катализирует 1-ю реакцию.

Дигидролипоил трансацетилаза (в русскоязычной литературе встречаются названия -дигидролипоат-ацетилтрансфераза илипоамид редуктаза трансацетилаза (Е 2), кофермент -липоевая кислота , катализирует 2-ю и 3-ю реакции.

Дигидролипоил дегидрогеназа (дигидролипоат-дегидрогеназа) (Е 3), кофермент –ФАД , катализирует 4-ю и 5-ю реакции.

Помимо указанных коферментов, которые прочно связаны с соответствующими ферментами, в работе комплекса принимают участие коэнзим А иНАД .

Суть первых трех реакций сводится к декарбоксилированию пирувата (катализируется пируватдегидрогеназой, Е 1), окислению пирувата до ацетила и переносу ацетила на коэнзим А (катализируетсядигидролипоил трансацетилазой , Е 2).

Реакции синтеза ацетил-sКоА

Оставшиеся 2 реакции необходимы для окисления дигидролипоата обратно в липоат с образованием ФАДН 2 и восстановления НАДН (катализируютсядигидролипоил дегидрогеназой , Е 3).

Реакции образования надн Регуляция пируватдегидрогеназного комплекса

Регулируемым ферментом ПВК-дегидрогеназного комплекса является первый фермент – пируватдегидрогеназа (Е 1). Этому служат два вспомогательных фермента –киназа ифосфатаза, обеспечивая еефосфорилирования идефосфорилирования .

Киназа активируется при избытке конечного продукта биологического окисленияАТФ и продуктов ПВК-дегидрогеназного комплекса –НАДН иацетил-КоА . Активная киназа фосфорилирует пируватдегидрогеназу и инактивирует ее.

Фермент фосфатаза , активируясь ионамикальция или гормономинсулином , дефосфорилирует и активирует пируватдегидрогеназу.